Бдительность или мания преследования? особенности поведения потенциальных жертв

Страшно жить на этом свете, В нем отсутствует уют.

Ветер воет на рассвете, Волки зайчика грызут…

Николай Олейников. Блоха мадам Петрова

ВВЕДЕНИЕ

В ПРОБЛЕМУ

Экологи, оценивающие прямое влияние различных групп хищников на численность популяции жертвы часто оперируют таким недвусмысленным показателем как npoueirr изъятия особей из популяций отдельных видов, либо совокупности видов, которые служат данному хищнику излюбленной пищей. При этом для хищников, принадлежащих к разным таксонам и изучаемым с помощью различных экологических методов, указываются удивительно сходные цифры. Так, разные виды сов изымают в среднем от 2 до 4 процентов всего населения грызунов на подвластной им территории (Пукинский, 1977). Примерно такое соотношение выявлено и для муравьев (Резникова, 1983) и для стрекоз с их жертвами (Харитонов, 1994).

Таким образом, нельзя сказать, что хищники снимают большой урожай с популяций своих жертв. Скорее, они оказывают на них, если можно так выразиться, «воспитательное» воздействие. Помимо изъялия из популяции больных, дефектных, аномально окрашенных или потерявших свое убежище особей, происходит также и уничтожение животных с нестандартным поведением, слишком медлительных или наоборот, излишне нервозных, прежде времени покидающих убежище или отделяющихся от группы. Кроме того, потенциальные жертвы как бы сдают экзамен на лучшее запоминание местности, достаточно высокий уровень исследовательской активности, знание повадок различных хищников, уживчивость в группе — ведь излишне агрессивные могут привлечь вшь манис своим визгом и возней.

К настоящему времени существуют уже сотни работ на разных видах, которые приводят экологов к убеждению, что животные способны оценивать степень опасности со стороны хищников, выбирая между различными формами своей возможной акливности на данный момент — питанием, отдыхом, игрой, чисткой тела, поиском партнера, строительной деятельностью и многими другими (Lima, 1995). Способность распределять формы активности в зависимости от степени риска назвали распределением риска (risk allocation), по аналогии с уже устоявшимся в экологии понятием «распределение ресурсов» (resource allocation). Эта гипотеза связана с так называемым «принципом защиты доходов — assetprotection principle» (Clark, 1994): во всех случаях речь идет о защите уже имеющегося энергетического потенциала и об избежании потерь.

В рамках воздействия на животных такого биотического фактора как воздействие других видов, степень опасности — одна из самых нспостоянпых величин: она может изменяться как закономерно (варьировать в течение сезона или времени суток, в зависимости от сезонной и суточной активности потенциальных aipcccopoB), так и совершенно непредсказуемо, каждую минуту.

Для того, чтобы боязнь возможного нападения нс протратилась в нечто подобное мании преследования и не заслонила другие жизненно важные мотивации, животные должны обладать адекватным репертуаром поведенческих реакций. Потенциальной жертве необходимо уметь оценивать частоту появления возможных агрессоров, в частности, по уже состоявшимся встречам экстраполировать частоту возможных столкновений в будущем, да еще делать при этом поправки на время суток, характер местности и расстояние до возможных убежищ.

При формировании картины поведения действуют закономерности, общие для всех животных, как потенциальных жертв, так и хищников: у одних видов поведенческий репертуар основан на врожденных стереотипах поведения, у других он дополняется реакциями, основанным на индивидуальном и социальном опыте (см. раздел 3.4 главы 3). Как часть общей картины, формируется более или менее тревожное поведение, основанное на компромиссах между реакциями, направленными на защит}' от хищников, и другими формами активности. В его основе лежат реакции «тревожности» или «бдительности» (vigilance), основные характеристики которых приводились в главе 3, в разделе 3.5.1.

В соответствии с гипотезой распределения риска, в конкретных экологических исследованиях рассматривается поведение различных видов потенциальных жертв (в частости, рыб, птиц, грызунов, копытных) в ситуациях с по-разному выраженной опасностью. При этом оцениваются тревожные позы животных, вклад тревожного поведения в бюджет времени, энергетические затраты на вынужденные отвлечения от основной формы активности.

Чаще всего анализируется поведение при кормежке, так как оно обычно занимает значительную чаегь активного (то есть не посвященного отдыху) времени животных.

В ситуациях, когда вероятность нападения велика (хищник достаточно опасный и быстро приближается), потенциальные жертвы должны полностью оторваться от еды и переключиться на наблюдение и оценку ситуации, а при необходимости — оставить еду и скрыться. Если эти ситуации повторяются относительно редко, столь полное отвлечение от фуражировки не наносит ущерба энергетическому балансу, так как вернувшись к еде, животные отдаются процессу фуражировки, практически не отвлекаясь на тревожные реакции. Если давление опасности не столь тяжко, но зато продолжительно или почти постоянно, животные вынуждены кормиться менее интенсивно, часто отвлекаясь на позы разного уровня тревожности: от пастораживания ушей или принюхивания, до поднимания головы, привставания на задние нош, обзорных прыжков, вскакивания на наблюдательный пост. Они могут также выбирать для питания относительно безопасные, хотя и менее выгодные места, избегая тех участков, где больше пищи, но и риск более значителен.

Так называемое комфортное поведение, то есть чистка шерсти, или перьев, или усиков и ног (если речь идет о членистоногих), делает животное временно беспомощным. Движения, направленные на уход за своим телом, прерываю гея позами настороженности, направленными на оценку возможной опасности (Lima, Dill, 1990).

Еще одна форма активности, которая подвергает животных повышенному риску — это брачные игры. Обычные для многих видов пути привлечения внимания полового партнера с помощью различных способов или их сочетаний (яркая окраска, демонстративные движения, вкупе с общим повышением подвижности) увеличивают риск нападения хищника (Andersson, 1994).

Трудность для потенциальных жq) тв и для создателей математических моделей, объясняющих оптимальное поведение животных на основе гипотезы распределения риска, состоит в том, что между вариантами опасных ситуаций есть множество переходов, а усилия, вкладываемые в реакции бдительности при разных степенях опасности, не являются независимыми; между формами поведения жертв в разных ситуациях существуют довольно запутанные связи. В целом ясно, что тому, кто хотя бы изредка оказывается в роли жертвы, практически никогда не удается сконцентрироваться на одной какой-то деятельности (в частности, на питании или на брачном «танце»), пренебрегая тревожными реакциями.

Следует отметин", что до сих пор, несмотря на обилие теоретических работ, нет ни одного конкретного экспериментального исследования, посвященного тому, как влияет характер ответа животных на опасность в данный момент, ог их предшествующего опыта. Как уже отмечалось в главе 1, до недавнего времени в экспериментальной экологии в целом прослеживалась явная тенденция недооценки когнитивных возможностей животных, хотя в последние годы эти пробелы начинают восполняться.

В данной главе мы рассмотрим конкретные примеры стратегий защиты потенциальных жертв: как индивидуальные, так и групповые; как основанные на сочетании морфологических адаптаций с врожденнмми стереотипами поведения, так и базирующиеся на гибком поведении, накоплении опыта и обмене информацией.