Молодежные проблемы в равновесных популяциях

Присмотрите за ним, не балуйте уж стишком-то, да и не взыскивайте очень строго: взыскать-го будет кому, взыщут и чужие, а приласкать некому, кроме своего.

И.А. Гончаров. Обыкновенная история

У животных с длительными сроками развития и относительно поздним началом размножения детенышей рождается немного (нередко только одцн), и «ценность» потомка, сточки зрения родительских инвссmi uni, значительно выше, чем у тех видов, которые решают проблемы поддержания численности популяции за счет увеличения числа относительно «дешевых» потомков. Проблема защиты молодых особей от хищников и других опасностей становится, таким образом, одной из центральных. Подрастающему детенышу необходимо также обеспечить соответствующсе воспитание, то есть передать родительский и социальный опыт, соответствующий «культурным традициям» локальной популяции. Иными словами, первоочередные задачи родителей и сообщества в равновесных популяциях сохранить детям жизни и обеспечить им адекватное образование.

В данном разделе будут рассмотрены примеры взаимодействия детей и родителей в грех основных вариантах: когда основную роль в выращивании потомства играет мать; когда в этом процессе участвуют и отцы; наконец, когда формирование «высшего образования» завершается в сообществе. Структурно три части раздела соответствуют трем частям раздела 3.4.2 главы 3, а общие закономерности, рассмотренные в разделе 3.4.2, касаются как хищников, так и их потенциальных жертв.

Диада «мать-детеныш» и защита от опасностей. Для всех видов, у которых гак или иначе выражена родительская опека, в поведенческой экологии принято выделять два типа взаимодействия детеныша с матерью: детеныши условно делятся на «сопровождающих"(followers) и «прячущихся» — hiders. Эти формы взаимодействия, как уже отмечалось, характерны для видов, занимающих разные позиции в экологической пирамиде, однако мы не случайно рассматриваем их в разделе, посвященном первичным консументам. Если прячущиеся детеныши обычны и для хищников, го сопровождающие, «приклеенные» к матерям, образующие так называемую диаду (в случаях двоен — триаду) «мать—детеныш», чаще встречаются среди потенциальных жертв. Не случайно такое разделение на прячущихся и сопровождающих детенышей было предложено впервые для копытных животных (Byers, Byers, 1983; Carl, Robbins, 1988).

Различные варианты поведения детенышей в пределах описанной альтернативы зависят от того, принадлежат ли животные к категории зрелорождающихся, то есть сразу способных самостоятельно двигаться, либо к категории незрелорождающихся, полностью зависящих от матери. У птиц это категории получили название выводковых и птенцовых. Нередко к разным категориям принадлежат систематически и экологически близкие между собой вида: так, слепорожденные и голые крольчата и крысята совершенно беспомощны, а детеныши морских свинок и зайцев родятся полностью покрытыми мехом, с открытыми глазами и очень активны.

При всех возможных вариантах, «сопровождающие» детеныши либо следуют за матерью сами (таковы выводковые птицы, многие копытные, слоны, китообразные), либо путешествуют на матери, цепляясь за нее и пользуясь ее неустанной защитой (в категорию нс расстающихся с малыми детьми матерей попадают разные виды, от обезьян до «живородящих» видов скорпионов, пауков и амфибий). «Прячущиеся» детеныши значительную часть времени проводят в ожидании матерей, которые отыщут их в логове или в гнезде, в густой траве или в кустах, накормят, почистят шкурку или перышки. Так ведут себя многие незрелорождающиеся животные, а среди зрелорождающихся зайчата, некоторые виды копытных.

По мере развития и перехода к самостоятельной жизни детеныши увеличивают дистанцию между собой и матерью, как бы растягивая связывающую их воображаемую «резинку». Инициатива увеличения дистанции переходит от детеныша к матери, а скорое гь и интенсивность этого процесса зависит от многих факторов и является интересным предметом ;ыя сравнительных исследований. Пока исследований в русле поведенческой экологии, посвященных взаимодействию матери и ребенка, на удивление немного, и большинство из них посвящено обезьянам и копытным (Altmann, 1980; Lcuthold, 1977; Green, 1992).

Поведенческие модели для «сопровождающих» детенышей различаются очень существенно. Например, среди копытных животных можно найти самые разные варианты. Так, у шотландских пони мать обеспечивает защиту своему жеребенку вплоть до наступления половой зрелости и даже охраняет детеныша во время его сна (Crowell-Davis, 1986). В противоположность этому варианту, у бизонов диада «мать детеныш» сохраняется только в первую неделю жизни теленка, а дальше его защита становится прерогативой стада. При этом тесные дружеские связи между матерью и теленком сохраняются как минимум до его годовалого возраста, а самки держатся вблизи матерей до появления своего собственного первого потомства, то есть в среднем до трех лет (Green, 1990).

Прячущиеся дети предоставляют своим родительницам большую свободу, по крайней мере, па ранних этапах взаимодействия. Однако и здесь степени контакта с матерью чрезвычайно разнообразны, по крайней мере, у млекопитающих. Например, детеныши карликовых хомячков на все день присасываются к материнским соскам, оставляя их только на ночь, когда мать уходит из гнезда кормиться. Это более высокий уровень кон такта, чем у крысят и мышат, пользующихся вниманием матери лишь в течение небольших промежутков времени. Другой крайний случай — это кролики. Мазь навещает выводок только одни раз в день и лишь на несколько минут. Молоко в детей закачивается из сосков под напором, затем мать быстро чистит им шкурки, накрывает гнездо и уходит. Предполагают, что такое поведение уменьшает вероятность обнаружения гнезда хищниками по запаху матери (Zarrow et al., 1965, пит. по: Меннинг, 1982).

У некоторых видов детеныши в своем развитии проходят обе стадии, переходя от затаивания к следованию за матерью. Примером могут служить сайгаки и верблюды, для которых характерно медленное развитие по сравнению с многими другими видами копытных. Сайгача га обычно рождаются двойней и в первые несколько дней жизни не следуют за матерью, а остаются в траве в характерной позе затаивания: детеныши подбирают ноги, положив голову себе на бок или вы тяну в шею и положив голову на землю. Матери пасутся неподалеку и подходят к малышам лишь дважды в сутки, чтобы покормить и перевести на другое место. Они кормят только своих сайгачат и настойчиво ищут их, а в перерывах между' кормлениями следят за грозящей им опасностью и способны защитить их от хищных птиц. Кормление продолжается всего полторы минуты, причем сила сосания у сайг ачат такова, что самка стонет и пытается вырваться (вспомним закачивание молока в юных кроликов). На второй неделе жизни детеныши уже могут пастись и начинают следовать за матерью, не расст аваясь с ней, то есть переходят к поведенческой модели «сопровождающих». Подростки (2−3 месяца) подолгу бегают и играют друг с дру гом, но при всех миграционных движениях стада присоединяются к своим матерям (Слудский, 1955: Баскин, 1976).

Роль отца в формировании облика потенциальной жертвы. Как уже говорилось в кратком обзоре раздела 3.3.3, посвященного взаимодействиям родителей между' собой и с детьми, у частие отца в воспитании подрастающего поколения возможно утех видов, для которых характерна облигатная или факультативная моногамия. Именно необходимость участия отца в обеспечении безопасности и благополучия потомства чаще всего сплачивает семью и, по мнению многих исследователей, является одной из основных причин происхождения моног амии.

Среди первичных косументов не так уж много примерных семьянинов, и даже среди немногочисленных верных супругов не все являются примерными отцами. Это создает дополнительные проблемы для эволюционистов, пытающихся об ьяснитъ происхождение су пру жеской верности у конкретных видов животных. Примером может служить карликовая аггпглопа дик-дик Madoqua kirkii, обитающая в зарослях кустов восточной и юго-западной Африки. Супружеский союз у них основан на весьма редкой у млекопитающих системе «защиты партнера». Он сохраняется в течение всей жизни и нарушается т олько смертью одного из животных. Каждая пара владеет участком около 3,5 га, границы его животные метят с помощью секрета подглазничной железы (трутся мордочкой о кусты), а также кучками помета, на который сверху нагребают комочки земли. На водопой эти антилопы не ходят, получая необходимую жидкость с пищей, и могут всю жизнь провести, не покидая своего «рая в куст ах». У них рождается в среднем один теленок в год, и когда он подрастет, его изгоняют за пределы участка, причем если это дочь, то она изгоняется матерью, а если сын то отцом.

Чего только не предпринимали исследователи для того, чтобы заставить дик-дик, а нарушить свою строгую привязанность: самок изолировали, помещая их во временные загоны, оставляя самцов одних и ожидая, что они покинут свою территорию в поисках другой партнерши; размеры естественных территорий животных изменяли с помощью загородок; животным создавали дополнительные пищевые ресурсы, подкармливая их яблоками, что обеспечивало около 20% их потребностей в пище. Таким образом проверяли гипотезы о влиянии на популяционную структуру размеров и кормности территории, а также дефицита самок. При всех воздействиях дик-дики оставались строго моногамными, но что самое удивительное при этом отцы не принимали никакого участия ни в защите ни в воспитании детенышей. Как уже говорилось выше, самцы изгоняют своих подросших сыновей за пределы участка, и этим, похоже, исчерпывается их общение с потомками. Моногамия при отсутствии родительской заботы редкий случай среди млекопитающих, и именно такой тип взаимоотношений оказался характерен для дик-диков. Эволюционное происхождение столь оригинальной популяционной структуры именно у этих животных до сих пор остается во многом неясным (Komers, 1996; Brotherton, Manser, 1997).

Примером истинно совместной родительской заботы о детях у облигато моногамных пар первичных консументов может служить семейная идиллия скалистого поссума Peirpseudes da ИИ, принадлежащего к семейсгву цепкохвостых поссумов Pseudocheridae. Это сумчатые зверьки, обитатели Австралии.

Любопытно происхождение названия «поссум». Капитан Дж. Кук, открывший в Квинсленде животное этой группы, заметил его сходство с американским опоссумом. Однако в своем отчете о путешествии он случайно пропустил первую букву и вместо «опоссум» написал просто «поссум». Поскольку в систематическом отношении эти две группы совершенно различны, зоологи сохранили это название, и австралийские зверьки стали называться поссумами.

Вес цепкохвостые поссумы питаются исключительно листьями и фруктами. Petrpseudes dahli — довольно крупные зверьки, весом около 2 кг. Они ночуют в расщелинах скал, а питаются листьями, цветами и фруктами на деревьях. Врагами этих безобидных пушистых животных, напоминающих обезьянок, являются совы, динго, одичавшие кошки, кволлы, крокодилы и питоны. Наблюдение за поссумами, помеченными радиоошейниками, показало, что они живут небольшими семейными группами, включающими родителей и молодых первого и второго лет жизни (обычно рождается двойня). Не только матери, но и отцы принимают постоянное участие в заботе о молодых. Забота включает прямые контакты (груминг, обнюхивание, совместный отдых), а также косвенные — помощь в добывании пищи и защите от хищников.

Эти формы поведения оказались самыми интересными. Родители, обнаружив, что плодоносные ветки недоступны для детей, образуют живые мосты: они цепляются хвостом за одну ветку, а передними лапами за другую и замирают, предоставляя детенышам по их телам перебраться к ну жному месту. Защита от хищников включает особые сигналы ритмичные постукивания хвостом по камням, стволам или веткам. Заслышав этот стук матери или отца, молодые скрываются в убежище. Стуком поссумы сигнализируют о появлении динго или человека. Для «сообщении» о других хищниках они используют особые позы («позы часового») и крики, а при необходимости скрыться быстро и бесшумно, выстраиваются в цепочку, так, чтобы молодые оказались между' взрослыми. Взрослые также могут забросить детеныша к себе на спину и вскарабкаться с ним по стволу вверх, скрываясь от угрозы нападения. Отцы проявляют все эти формы активности с той же частотой, что и матери (Runcic, 2000).

Пример исследования столь экзотичного животного лишний раз свидетельствует о том, что среди первичных консу ментов совсем немного видов, для которых характерно симметричное участие родителей в выращивании потомков.

Еще несколько примеров, опят ь-таки немногочисленных, касающихся ситуаций, когда помимо родителей в воспитании молодежи участвуют и члены сообщества, мы рассмотрим в следующем разделе, выделяя ситуации с участием отцов.

«Высшее образование» первичных коне у ментов: роль сообщества. Как уже говорилось в разделе 4.3, жизнь в группе позволяет животным более оперативно и эффективно реагировать на опасность. Даже в анонимных сообществах сигналы, исходящие от других особей, спасают жизнь остальным, помогая им вовремя скрыться или, напротив, объединиться в совместной атаке на агрессора. В индивидуализированных сообществах, характерных для равновесных популяций, члены группировки должны, в дополнение к врожденным формам поведения, научиться строить свои отношения с внешним миром с учетом характера отношений внутри своего сообщества.

Один из примеров эффективности такой организации описан в книге К. Лоренца (1984) «Год серого гуся». На специально построенной станции, функционирующей в Австрийских Альпах до сих пор, ученому и его сотрудникам удалось буквально внедриться в колонию диких гусей и на примере их естественной истории узнать много нового о закономерностях семейной и общественной жизни.

Супружеские пары гусей строго моногамны, по крайней мере, в тех случаях, когда они соединились в молодости и пара не распалась по какой-либо трагической для гусей случайности. Узы повторных браков не так крепки, iycaK в этих случаях может спариваться и с другими самками и не гак преданно защищает свою подругу, хотя она как раз хранит ему верность.

Важно, что как в первичных, так и в повторных браках отец принимает деятельное участие в охране и воспитании потомства. В поведенческом репертуаре гусей многие реакции основываются на обучении, в частности, если движения, с помощью которых птицы клюют корм, являются врожденными, то выбирать съедобную для себя пищу гусята учатся, наблюдая за обоими родителями. После нескольких первых дней, в течение которых семья с новыми детьми держится обособленно, семьи с гусятами сходного возраста, объединяются и растят детей в своеобразном детском саду. Если на гусей пикирует хищная типа, гусята всех семей стремительно сбиваются в тесную кучку, а родители раскрывают крылья и смыкаются вокруг них в оборонительное кольцо. Возбужденные крики и шипение объединившихся родителей отпугивают даже крупного хищника.

Когда молодые iycn поднимаются на крыло, участие родителей совершенно необходимо для того, чтобы научить их оценивать расстояние, высоту' и особенно ветер. Координация движений, необходимых для взлета, полета по горизонтали, торможения и снижения, у гусей врожденная, но они должны освоить технику полета и усвоить, что приземляться можно только против ветра, а в тех слу чаях, когда они легят с группой, снижаться необходимо вовремя, иначе они рискуют потеряться. Именно родители показывают молодым гусям, какие места удобны для приземления, и не отпускают их летать самостоятельно. Для первых дальних экспедиций, когда дети бывают к этому готовы, опять-таки объединяются несколько семей, в которых старшие гуси руководят молодыми совместно и следят за тем, чтобы от стаи нс отстали нс только их собственные, но и чужие дети.

От старших молодые гуси усваивают азбуку социальных отношений. В отличие от большинства видов уток, для которых характерно полное распадение семейных уз когда утята поднимаются на крыло, у гусей молодые сохраняют тесные связи с семьей, пока сами нс станут родителями. Участвуя в стычках вместе с матерью и отцом, они узнают ранг своих родителей и наследуют его. Гусенок может отгонять низкорангового взрослого гусака от корма, по только в тех случаях, если поблизости находится семья, особенно отец. Лоренц и его ученики преодолели множество трудностей, когда учились у гусей искусству воспитания осиротевших птенцов и формирования у них картины сложного поведения с использованием палитры «красок» врожденных реакций, индивидуального и социального опыта.

Необходимость освоения «социальной грамоты» для выстраивания эффективной стратегии защиты, продемонстрирована во мног их экологических и отологических исследованиях (Резникова, 1997; Зорина и др., 1999). В них содержатся конкретные примеры, иллюстрирующие закономерность, которую, для краткости, можно сформулирован" следующей, не лишенной антропоморфизма, фразой: членам сообщества, претендующим на более высокие ранги, и ответственность достается большая, и освоение навыков играет в их жизни более значительную роль, чем в жизни рядовых членов группировки.

Приведем лишь один пример, указывающий на значительную роль социального воспитания в жизни первичных консументов. Известно, что поведение стадных копытных животных по отношению к хищнику существенно зависит от размера группы, в которой они находятся. Несколько зебр успешно защищают жеребенка от гиен, а компания из 3−4 лошадей или мустангов ведет себя несравненно смелее, чем животные, по какой-либо причине оказавшиеся в одиночестве. При этом лишь жеребцы, выросшие в маленьких группах, круглый год содержащихся на пастбище, способны активно нападать на хищников и защищать от них табун. Одновременно они затабунивают лошадей, входящих в косяк и заставляют их держаться плотной массой, стоя головами к центру. Жеребцы, выросшие в общем табуне и привыкшие держат ь свой косяк отдельно от других лишь в период гона, при нападении волков беспокойно бегают, ржут, но нс собирают лошадей в группу, и нс нападают на волков. Наконец, племенные жеребцы, выросшие в конюшне, ведут себя подобно «рядовым» лошадям (кобылам, молодняку), го есть прячутся в массе, убегают за лидером, но не пытаются ни нападать на хищников сами, ни защищать других (Баскин, 1976).

Один из наиболее важных и шггсрссных аспектов защитной роли, которую индивидуализированные сообщества играют в жизни своих членов, это сложная природа сигналов тревога. В современной этологии оживленно дискутируется и интенсивно исследуется па разных видах животных вопрос о семантической природе их акустических сигналов (вокализаций), то есть о соответствии разных сигналов определенным предметам или событиям.

Наличие «смысловых» сигналов было впервые описано Т. Струзейкером (Struhsaker, 1967) для Восточно-Африканских мартышек (верветок) Caecropithecus aethiops. Он обнаружил, что верветки издают по-разному звучащие крики в ответ на появление трех хищников: леопардов, орлов и змей. При этом сигналы, издаваемые при появлении леопарда, заставляли верветок взбираться на деревья, тревога по поводу орла — вглядываться в небо и спасаться в кустах, а при звуках, означающих появление змеи, обезьяны становились на задние лапы и вглядывались в траву. Так возникло предположение, что верветки могут обозначат!, различными сигналами опасность, грозящую от разных видов хищников.

Существовали и более скептические интерпретации, которые соответствовали той точке зрения, что коммуникация животных, по крайней мере, акустическая выражает только степень их мотивационного и эмоционального состояния, в частности, испуг, тревогу, довольство (Панов, 1978, 1983; Lancaster, 1975). Тревожные крики могут служит!, просто сигналами общей готовности, заставляющими животных оглядываться, и если они видят хищника, то реагируют на увиденное, а не услышанное. Возможно и то, что крики мартышек — эго не символы разных хищников, а выражение относительной интенсивности испуга, вызываемого леопардами, орлами или змеями.

Эти гипотезы были проверены Р. Сифардом и Д. Чини (1993) (Seyfarht et al., 1980). Они с помощью спрятанных магнитофонов транслировали обезьянам в естественных условиях записи различных сигналов в отсутствие хищников, так что животные реагировали только на звуковую, а не на зрительную составляющую такого сложного комплекса стимулов. Чтобы проверить, не отражают ли сшналы степень испуга или возбуждения, записи изменяли, делая их длиннее или короче, громче или тише (Резникова, 2000). К настоящему времени считается доказанным, что крики тревоги и некоторые другие еигналы верветок (такие как щебетание и ворчание, издаваемые при встречах с членами своег о сообщества и с чужими особями) имеют семантическую природу (Scyfarht, Cheney, 1992).

Результаты, полученные в последние годы, позволяют предположить, что функциональные семантические сигналы относительно обычное явление у приматов. Полученные данные пока касаются небольшого числа видов, но можно полагать, что сравнительные описания вопрос времени. Так, было показано, что кольцехвостые лемуры Lemur сапа отвечают качественно различными сигналами на появление наземного хищника (собаки) и модели орла хищника, нападающего с воздуха (Pereira, Macedonia, 1991).

Большая серия работ была сделана на мартышках Диана в парках Таиланда, где эти обезьяны обитают в сомкнутых густых кронах (Zuberbiihler el al., 1997; Zuberbiihler, 2000 a, b). Этот видодин из красивейших в своем роде (черное лицо с белой бородой, белая грудь, полоса над бедром, оранжево-коричневые внутренние поверхности бедер). Мартышки Диана живут маленькими группами, состоящими из одного взрослого самца и нескольких самок с потомками разного возраста. Основную их пищу составляют различные части растений, вклгочая фрукты. Их основными врагами являются леопард Panther a pardus, а также шимпанзе, которые подстерегают и убивают мартышек.

Эксперггментаторы предъявляли мартышкам в разной ситуации чучела орлов и леопардов, а также записи звуков, которые каждый из этих хищников производит перед броском на жертву с близкого расстояния. Кроме того, как и в экспериментах на верветках, обезьянам проигрывали записи криков их сородичей, издаваемые в различных ситуациях, и искусственно изменяемые в записях.

Оказалось, что на крики тревоги, издаваемые в разных ситуациях самцами, самки мартышек отвечают своими собственным и «женскими» сигналами, акустически отличными от «мужских», но также четко соответствующими обозначениям различных хищников. Более того, оказалось, что с помощью вокализаций обезьяны могут передавать информацию о расстоянии, с которого им угрожает хищник («близко-далеко»), но не о его топографическом положении (например, «сверху-снизу»). Как и верветки, мартышки Диана вели себя в соответствии с семантическими значениями сигналов, игнорируя различия в изменчивой части их акустических характеристик (рис. 13).

Интересно отметить, что видя или слыша леопарда, мартышки сопровождают сигналы, обозначающие хищника, еще и серией неспецифических криков тревоги, то есть акустические реакции на орла и лео;

Рис. 13. Акустические с шпалы опасности надо учить с детства — даже если ты сурок.

парда различаются не только качественно, но и количественно. Это объясняется спецификой охотничьей тактики леопарда: он подкрадьшастся бесшумно, обнаруживая себя рычанием лишь на ближней дист анции, но если по крикам мартышек ясно, что его заметили, хищник немедленно покидает группу обезьян и отправляется на поиски другой добычи.

Специальные эксперименты позволяют предположить, что в системе семантических сигналов мар тышек, помимо врожденной составляющей, есть и выученная, и при этом, вероятно, основанная на весьма непростых когнитивных процессах. В этих опытах мартышкам проигрывали, помимо рычания леопарда, специфические громкие крики шимпанзе, издаваемые ими при визуальных или акустических контактах с этим хищником. Как отмечалось выше, шимпанзе сами охотятся на мартышек Диана, но они же подвергаются опасности со стороны леопарда, который охотится и на тех и на других обезьян. Поведенческие отелы мартышек на визуальное или акустическое столкновение с шимпанзе и с леопардом совершенно различны: в первом случае они молча прячутся, а во втором, как уже было сказано, издают серии громких криков, заставляющие хищника убраться с места событий. При этом леопард представляет более значительную опасность для мартышек, кроме того, шимпанзе нс решаются напасть на мартышек, воплями отгоняющих леопарда. С учетом всех этих обстоятельств, очень интересными оказались результаты экспериментов с популяциями мартышек Диана, чьи территории либо перекрываются с местами обитания шимпанзе, что делает их встречи очень частыми, либо только соприкасаются, и встречи обезьян этих видов редки. В первой ситуации все мартышки в ответ на крики шимпанзе, обозначающие присутствие леопарда, вели себя так, как будто и они встретили леопарда, то есть вскакивали на деревья и издавали специфические сигналы, сопровождаемые неспецифическими громкими криками тревоги. Мартышки как бы «переводили» для себя сигналы шимпанзе, и им было понятно их значение. Во втором случае только часть популяции вела себя так, остальные же молча прятались в кронах, скрываясь от шимпанзе. Эти особи явно не понимали значения криков шимпанзе, и просто опознавали их как крики опасных для себя обезьян.

Акустические сигналы шимпанзе, как выяснилось в последние годы, также имеют сложную природу, во многом определяемую подражанием членам локальной популяции. Вокальную коммуникацию шимпанзе исследователи даже назвали «минимальным языком», или «протоязыком» (Mitani, Brandt, 1994), однако этот вопрос требует дальнейшего исследования.

Есть указания на то, что сигналы макак резусов Мае ас a mulata (Hauser, Marler, 1993) и золотистых львиных тамаринов Leontophithecus rosalia (Benz, 1993) содержат информацию о категориях пищи. Последние три примера выходят за рамки рассматриваемого вопроса о свойствах сигналов тревоги, но они дополняют представления современной этологии потенциальных возможностях акустических систем коммуникации животных.

Опыты на более «простых» животных, которым демонстрировали модели или предъявляли живых хищников, позволяют предположить весьма широкое распространение более простых систем акустической сигнализации, чем у приматов, с использованием сигналов, основанных на некатегориальном обозначении опасности. Однако и такие сигналы — несравненно более сложное явление, чем традиционно предполагаемое отражение эмоционального состояния.

Традиционная точка зрения предполагает, что вокализация животных и птиц представляет собой неспецнфичсский континуум звуковых единиц. Попытки «расшифровать» сигналы, то есть выделить какие-либо дискретные единицы, кот орые бы закономерно повт орялись, до сих пор нс имели успеха. Может быть, одна из причин состоит в том, что анализу подвергались слишком большие фрагменты вокализаций. Так, сосредоточившись только на тревожных сигналах кустарниковой сойки Aphelocoma coerulescens, этолога смогли разложи ть их в ряд дискретных, закономерно повторяющихся элементов (Elowson, Hailman, 1991). Подобные результаты были получены и для дельфинов, издающих множество звков при решении конкретных задач (Марков, 1993).

Калифорнийские суслики Spermophlilus beecheyi издают специфический свист в ответ на появление опасности с воздуха и щебет в ответ на угрозу со стороны наземного хищника (Leger et al., 1980). В то же время суслики другого вида — Spermophlilus beldingi используют менее специфичные сигналы. Они издают свист, замечая быстро движущегося хищника, от которого исходит непосредственная угроза, и грели — если потенциальный агрессор далеко и движется медленно, однако при этом они не «различают» наземных и надземных хищников, когда издают свои сигналы. Похоже, что у разных видов сусликов существуют вариан ты от неспецифического континуума вокализаций до четко выраженных специфических сигналов, соответствующих разным видам опасности (SlobodchkikofTet al., 1991). Подобные результата были получены и при исследовании красных белок (Green, Meagher, 1998).

Завершая раздел, можно сказать, что обращение к когнитивным возможностям разных видов при исследовании таких сравнительно простых и недвусмысленных ситуаций как извещение членов сообщества об опасности, существенно обогатило поведенческую экологию и дало надежду на то, что многие нерешенные вопросы, касающиеся различных сторон жизнедеятельности, можно будет в ближайшем будущем решать в непосредственном диалоге с животными.