Ансамбли потребителей. 
Экология, этология, эволюция. 
Межвидовые отношения животных

Долго они щупали бока одному из себя.

Н.Г. Чернышевский. Что делать

В этом разделе я предлагаю читателю рассмотреть отологические проблемы специализации хищников как бы с точки зрения добычи, от объекта к субъекту, воссоздавая для каждого объекта ансамбль потребителей. Такой подход, как мне кажется, может принести будущим исследователям много интересных результатов. Вероятно, каждая жертва могла бы многое «рассказать» о способах поимки себя, то есть о том, насколько умело подходят к ней те или иные виды хищников, в зависимости от степени их морфологической и (или) поведенческой специализации с одной стороны и от степени защиты добычи — с другой.

Например, облачась в раковину двустворчатого моллюска, можно пронаблюдай" по отношению к себе, вероятно, все возможные стратегии в этом ряду: использование орудий дтя разбивания раковины; специфические манипу ляции с раковиной — от сбрасывания ее с высоты на камни до применения различных способов вскрытия; наконец, слу чайное и малоэффективное доставание моллюска с помощью «грубой силы» (расплющивание, раздавливание раковины). Каждая из этих стратегий включает несколько градаций. Примерно такой же ряд можно выстроить для некоторых других видов добычи. В качестве основного фактора, связанного с эффективностью охотничьего поведения, здесь будет выступать «время обработки» (см. главу 2, раздел 2.1).

Для стратегий, связанных со специфическими способами обработки пищевой единицы, остается неясным, какую относительную роль играют врожденные и приобретенные компоненты поведения. Сложные поведенческие комплексы требуют в каждом случае отдельного исследования.

Хищники и ракушки. Рассмотрим примеры, связанные с обработкой двустворчатых моллюсков. Один из самых удивительных примеров связан с каланами, или так называемыми морскими выдрами. Достав со дна раковину моллюска, они ложатся на спину и стучат раковиной о камень, находящийся на груди. Особенно удивительно то, что калан и ныряет за моллюском, держа камень в лапах и действуя им как геолог молотком, откалывает раковину от подводной скалы. Часто один и тот же камень используется несколько раз, калан плавает с ним, держа подмышкой или в складках кожи на груди. Такое орудие, весом до 3,5 килограммов, используется чтобы разбивать и раковины, и панцири крабов, и оболочку крупных морских ежей (Дежкин. Мараков, 1968; Смирил, Смирин, 1991).

У куликов-сорок, питающихся мидиями, выявлено два стереотипа поедания моллюска. При одном птица сильно ударяют клювом по тонкому участку раковины, которую для этого переносит с камней на подходящий для этого участок плотного песка. При втором способе птица разрезает моллюска клювом через приоткрытые створки, причем моллюск остается прикрепленным к камням и покрытым морской водой. Каждая птица пользуется только каким-либо одним способом. Молодью птицы сопровождают родителей на мндиевые банки и постепенно перенимают их способ, которым затем исключительно и пользуются. Разные мгыисвые банки различаются по тому, удобно ли на них применять разбивание или разрезание, и кулики-сороки выбирают те области, которые больше подходят для освоенного ими метода. Казалось бы, при этом создастся основа для изоляции между разбивающими и разрезающими мидии птицами, однако этого не происходит, так как помимо мидий, кулики употребляют в пищу много других объектов (Norton-Griffits, 1969).

Вороны, грпфы-бородачи и стервятники бросают на камни раковины моллюсков, а также яйца и кости, чтобы их расколоть. Певчий дрозд берет в клюв улитку и начинает колотить ею по камню как по наковальне. Как видим, все эти примеры объединяют представителей разных классов животных вокруг раковин моллюсков, которые они обрабатывают с большей или меньшей изощренностью.

Диета из ногохвосток. Еще один объект охоты мог бы поведать о двух основных путях решения проблемы поимки себя: от применения комплекса морфологических адаптаций и узкой специализации до переключения внимания хищника, за счет его гибкого поведения. Речь идет о драматических сценах охоты, разыгрываемых под листьями и травинками. В качесгве объектов охоты выступают ногохвостки (Collembola) — еле заметные глазу насекомые, с мягкими покровами, лишенные крыльев, но зато способные далеко прыгать с помощью специального органа, так называемой прыгательной вилки. Эго прекрасный источник питания для мелких муравьев. 0;гнако даже в местах с высокой плотностью коллембол нс слишком высока вероятность найти особь, утратившую подвижность, например, перелинявшую или погибшую. Поймать же этих насекомых нелегко.

Среди муравьев трибы Dacetine, насчитывающей 24 рода и 250 видов, есть специализированные охотники на ногохвосток. Это наиболее молодые виды таксона, в пределах которого наблюдался переход от сравнительно крупных охотников на различных насекомых, действующих на открытой поверхности почвы, к скрытоживущим, мелким, узкоспециализированным видам. У всех дацетин мандибулы (челюсти) действуют по принципу широко раскрывающейся и захлопывающейся ловушки (рис. 8). Но открыто живущие виды ловят всех животных подходящего размера, никого специально не выслеживая, а их челюс ги-капканы длиннее их собственной головы. Захват челюстей настолько силен, что имеющееся у этих видов жало при поимке добычи не используется.

Рис. 8. 'Гак выглядит охота муравья-специалиста на ногохвостку (пояснения в тексте).

У «специалистов» мандибулы укорочены, как бы подогнаны по размерам и форме коллембол, а на лобных долях головы у них есть длинные щетинки. Заметив ногохвостку, такой муравей подкрадавается к ней, двигаясь очень медленно и осторожно, вплоть до соприкосновения кончиков щетинок с телом добычи, затем он отводит назад антенны (усики), широко (у некоторых видов до 180°) разводит челюсти и защелкивает их на ногохвосткс, добивая сопротивляющуюся жертву с помощью жала. Впервые этот феномен был описан почти полвека назад (Brown, Wilson, 1959). С тех пор появилось немало работ, посвягцешгых разным видам муравьев — охотников на ногохвосток, в которых описаны интересные вариа1пы морфологических и сопутствующих им поведенческих приспособлений (Holldobler, Wilson, 1990). Однако до настоящего времени считалось, что среди муравьев только специально «оборудованные» виды Moiyr ловить коллембол, удел остальных — лишь подбирать редко встречающихся неподвижных особей.

В нашей исследовагелъской группе С. Н. Пантелеева (1999) в специальных полевых экспериментах выявила способность одного из массовых и широко распространенных видов рода Мирмика — Myrmica rubra, ак пгвно охотится на ногохвосток. Ранее считалось, что эти муравьи, как и другие мелкие виды, охотно подбирают коллембол в периоды их массовой линьки или гибели, но нс способны их поймать. Действительно, если наблюдать контакт этих насекомых в лаборатории, гга ровггом субстрате, то можно видеть, что огпг даже и не реагируют гга присутствие друг друга. Однако все меггяется, если условия приблизить к естественным, то есть «оргагшзовать» встречу в лесной подстилке. Для того, чтобы сделать ггаблюдегшя возможными, мы имитировали подстилку, нарезав полоски из прозрачного пластика. Эксперимент бьгл усгросн по типу «кафетерия», то есть муравьям в естественных условиях предлагали контейнеры с возможной добычей вблизи их гнезд. Муравьи оказались способными быстро оцеггивап, обстановку, при которой частицы подстилки, служащие местом обитания ногохвосток, в то же время играют роль ловугггек, из которых жертвам невозможно далеко прыгнуть. Фуражиры, обнаружив в контейнере ног охвосток, принимали позу, очень похожую на позу лисы, бросающейся на мышь, и схватывали добычу, а если сразу поймать ее не получалось, бросались еще раз. Для умерщвления жертвы они пускали в ход жало. Унеся добычу в гнездо, муравьи приходили в контейнер по несколько раз в день, продолжая охоту.

Сравнение поведеггия мирмик в местообитаниях с высокой и с низкой плогностью коллембол показало, что в первых гораздо больший процент ак гивных фуражиров проявляет интерес к контейнерам с ногохвостками. Это совпадает с максимальной долей, занимаемой коллемболами в естественном пищевом спектре мирмик. Более детальные наблюдения показали, что мирмики способны перемещаться всей семьей вслед за «пищевыми пятнами» — это могут бьпъ места с временно высокой плотностью ногохвосток, мелких жуков, многоножек. Муравьи переключают внимание то на один, то на друг ой вид добычи, и в семье выделяются группы охотников, которые по ним специализируются. Естественно, в этом процессе задействованы врожденные стереотипы поведения и охотничьи позы, но они не являются узко специализированными к определенному виду' добычи. Из положения «мышкующей лисы» можно пойматъ и дру гое насекомое, не только ногохвостку. Основную роль здесь играет переключение внимания, причем в данном случае речь идет о «внимании» в целом семьи общественных насекомых, которая может принять «решение» о миграции в более выгодное пищевое пятно.

Можно предположить, что сходная картина хищничества по отношению к коллемболам существует и у другого семейства насекомых, большинство видов которог о являются хищниками — Carabidae (жужелицы). По крайней мере известно, что некоторые виды жужелиц специализированы к питанию почти исключительно ногохвостками, а у многих видов с широкими пищевыми спектрами эти насекомые играют существенную роль в питании (Сергеева, 1992; Lovci, Sunderland, 1996). Кроме того, предварительные эксперименты нашей исследовательской группы показали, что эффективными хищниками по отношению к ногохвосткам являются коротконадкрылыс жуки — стафилиниды. Несомненно, более пристальное изучение коллембол как объекта хищничества с отологической точки зрения выявит один из самых интересных в природе ансамблей потребителей: от тех, кто точно знает правила поведения при поедании пищи, снабженной прыгателыюй вилкой, до дилетантов, слу чайно посетивших пир плоти ногохвосток.