Уровни структурной организации в мире прокариот

Бактерии, как и все одноклеточные организмы, характеризуются двойственной природой: являясь одноклеточными по уровню своей структурной организации, они обладают всем комплексом жизненных функций цельного организма (клеточно-организменный дуализм). Однако этот тезис не следует понимать буквально. Он означает лишь принципиальную возможность к самостоятельному и независимому существованию бактерий. В действительности, как показывают наблюдения за природными популяциями микроорганизмов и результаты многочисленных лабораторных экспериментов, единичные бактерии, как в виде взвеси в жидкости, так и будучи рассеяны по твердой поверхности, нежизнеспособны. Поэтому в реальных условиях (естественных или искусственных) бактерии встречаются в виде ассоциаций. Выраженная тенденция к формированию клеточных агрегатов прослеживается как у подвижных, так и у неподвижных форм (у последних посредством ряда последовательных делений). Микробные ассоциации могут быть временными или постоянными, различаться по размерам, форме, плотности, видовому составу, внутреннему строению и другим характеристикам. Некоторые из них представляют устойчивые целостные системы с достаточно высоким уровнем интегрированности — микробиоценозы (системообразующие факторы микробных сообществ — см. подробнее т. 2, ч. 1, с. 204). Напомним, что важную роль в их интеграции играют различные физические контакты, тесные метаболические взаимосвязи, обмен химическими сигналами и генетическими элементами. Единой классификации бактериальных ассоциаций не существует. На эмпирическом уровне различают колонии, биопленки (ассоциации микробов, прикрепленные к поверхности) (рис. 7.8), консорциумы (агрегаты, объединяющие несколько видов метаболически взаимосвязанных микроорганизмов), биоматы (консорциумы, включающие несколько десятков видов бактерий), многоклеточные структуры и некоторые другие.

В ряде случаев временное объединение множества бактерий связано с реализацией определенных функций. В частности, у миксобактерий созревание цист возможно только при условии форми;

Рис. 7.8. Некоторые виды бактериальных ассоциаций:

а — колонии; б — биопленка рования особого образования — плодового тела, представляющего собой слизистую массу, в которую погружено множество бактерий, часть из которых превратится в цисты.

Из перечисленных выше вариантов микробных ассоциаций особый интерес представляют многоклеточные структуры. В простых формах многоклеточность встречается в разных группах бактерий, однако в наиболее продвинутом виде она представлена у цианобактерий и актиномицетов. Очевидно, что становление многоклеточного уровня организации у данных групп прокариот происходило постепенно. Основные закономерности этого процесса можно проследить, выстроив сравнительно-анатомический ряд из соответствующих видов современных цианобактерий. Так, у одноклеточных цианобактерий рода Gloeobacter клетки после деления остаются объединенными с помощью окружающих их чехлов. Внутри слизистого материала чехла могут формироваться довольно крупные клеточные агрегаты. Однако непосредственные контакты между бактериями не образуются. Вопрос о межклеточном обмене сигнальными молекулами и метаболитами как факторе интеграции системы остается открытым. Показано, что удаление слизистого чехла, приводящее к разобщению клеток, не оказывает заметного влияния на их жизнеспособность. У нитчатых цианобактерий благодаря достаточно прочным межклеточным контактам формируется устойчивая многоклеточная структура — трихом. Вместе с тем у цианобактерий рода Pseudoanabaena эти контакты имеют довольно простое строение (глубокие перетяжки). У представителей эволюционно более продвинутого рода Oscillatoria в процессе деления не образуются перетяжки, а формируются поперечные перегородки с высокой концентрацией плотных контактов. Кроме того, клетки в трихоме часто окружены общим чехлом, что, несомненно, способствует поддержанию его формы и определенной пространственной ориентации составляющих его элементов (рис. 7.9).

Важным прогрессивным приобретением эволюционно зрелых нитчатых цианобактерий явились микроплазмодесмы — микроско;

Рис. 7.9. Участок трихома многоклеточной нитчатой цианобактерии (стрелки указывают на мембраны фотосинтетической системы).

пические сквозные каналы, пронизывающие межклеточные перегородки. Диаметр их составляет 20 нм, среднее число на одну межклеточную перегородку — 100—250. Благодаря этим каналам (которые фактически превращают трихом в синцитий) осуществляется масштабный обмен информационными молекулами и метаболитами между клетками, а также перенос энергии в форме электрической составляющей трансмембранного потенциала. Дальнейшая эволюция многоклеточных цианобактерий проходила (и продолжается в настоящее время) но пути морфофункциональной дифференцировки клеток на фоне совершенствования межклеточных контактов. Наглядными примерами могут служить акинеты — дифференцированные клетки, позволяющие организму пережить неблагоприятные условия, и гетероцисты — специализированные клетки, осуществляющие фиксацию молекулярного азота и передачу легкоусвояемых азотсодержащих соединений вегетативным клеткам. Вышеизложенные факты позволяют рассматривать нитчатые цианобактерии как шаг на пути формирования многоклеточных организмов.