Систематический обзор бактерий

Систематика. В систематике прокариот приняты следующие таксоны: отдел (тип), класс, порядок, семейство, род, вид. Современная классификация основана на объединении бактерий в группы по признаку сходства нуклеотидных последовательностей геномов.

Ниже приведены некоторые группы бактерий, представители которых имеют большое биологическое, медицинское и народнохозяйственное значение.

Актинобактерии. Примеры: бифидобактерии, актиномицеты, пропиопибактерии — элементы нормальной микробиоты человека; актиномицеты принимают участие в расщеплении сложных органических субстратов и почвообразовании, некоторые виды способны к азотфиксации и образованию клубеньков у небобовых растений; микобактерии — возбудители туберкулеза и лепры; пропионобактерии употребляют в сыроделии, а также для микробиологического синтеза витамина В₁₂.

Бактероиды. Пример: бактероиды — элементы нормальной микробиоты кишечника человека.

Хламидии. Пример: хламидии — возбудители хронического воспалительного заболевания мочеполовых органов.

Фирмикуты. Примеры: лактобациллы и клостридии — элементы нормальной микробиоты кишечника человека, патогенные формы клостридий — возбудители столбняка, газовой гангрены, ботулизма; некоторые виды лактобацилл используются в производстве кисломолочных продуктов, кофе, какао и силоса, а также для ферментации овощей и мяса (в колбасном производстве); с помощью бактерий Clostridium acetobutylicum осуществляют ферментативное превращение крахмала в ацетон и бутиловый спирт; стафилококки и стрептококки — элементы нормальной микробиоты человека, патогенные формы кокков — возбудители пневмонии, гонореи, ревматизма, ангины, скарлатины, пищевых отравлений и др. заболеваний; свободно живущие формы играют важную роль в деструкции органических веществ и почвообразовательных процессах.

Протеобактерии. Примеры: кишечная палочка — элемент нормальной микробиоты кишечника человека; сальмонеллы — возбудители брюшного тифа, паратифа у человека и сальмонеллеза; геликобактер — условно патогенный микроорганизм, обитающий в слизистой желудка и кишечника, в ряде случаев вызывает хронический гастрит.

Спирохеты. Примеры: Leptospira — возбудитель лептоспироза, Treponema pallidum — возбудитель сифилиса, Borellia recurrentis — возбудитель возвратного тифа.

Также важную роль играют Cyanobacteria (цианобактерии), рассмотренные отдельно далее.

Примечание. Наряду с упомянутой выше систематикой бактерий, основанной на анализе их генома, существует систематика, базирующаяся на наиболее характерных признаках прокариот, которые достаточно легко выявляются в лабораторных условиях (предложена американским микробиологом Дэвидом Берджи). Несмотря на то что данная систематика является искусственной, она в силу простоты и удобства использования нашла широкое применение при решении прикладных задач в медицине, ветеринарии, гигиене и других областях деятельности человека.

Морфофункциональная характеристика. Характерной особенностью морфологии бактерий является достаточно высокий уровень клеточной дифференцировки, что проявляется в значительном разнообразии форм их тела, а также выраженной способности вегетативных форм бактерий давать начало покоящимся структурам (назначение которых заключается в переживании неблагоприятных условий), существенно отличающимся по своей морфологии от исходных (споры, цисты).

Внутреннее строение в целом соответствует основным принципам структурной организации прокариот.

Рассмотрим далее особенности физиологии бактерии.

1. Движение.

Существуют как неподвижные формы бактерий (примеры: стафилококки, бифидобактерии), так и подвижные формы (примеры: сальмонелла, бледная спирохета (возбудитель сифилиса)).

У бактерий встречаются два способа передвижения:

• • с помощью жгутиков;
• • скольжение.

Передвижение путем скольжения распространено главным образом среди нитчатых форм бактерий: спирохет, некоторых микоплазм, миксобактерий, серобактерий. Строение локомоторного аппарата и механизм его функционирования заключаются в следующем. В периплазматичееком пространстве между клеточной стенкой п наружной мембраной располагаются аксиальные фибриллы (в количестве от 2 до 100), по химическому составу и строению сходные с бактериальными жгутиками. Один конец каждой фибриллы прикреплен около полюса клетки (напомним, что последняя имеет вытянутую форму), другой остается свободным. Бактерия содержит по два комплекта аксиальных фибрилл, фиксированных на противоположных полюсах. Каждая фибрилла по спирали обвивает клеточное тело. В центральной области бактерии их свободные концы перекрываются. Движение клетки осуществляется посредством вращения фибрилл в периплазматичееком пространстве, которое индуцирует возникновение эластической волны на поверхности клеточной оболочки. При этом бактерии могут совершать несколько видов движений: вращения вокруг продольной оси, изгибания, передвижение по винтовой или волнообразной траекториям (см. рис. 3.35 (т. 1, ч. 1)). Общим признаком всех прокариот, использующих данный механизм передвижения, является способность продуцировать слизь, которая, по всей вероятности, необходима для его полноценной реализации. Скорость поступательного движения бактерий с помощью механизма скольжения составляет приблизительно 2—11 мкм/с.

Показано, что миграции бактерий обусловлены неоднородностью среды и, как правило, носят целенаправленный характер (такие ориентированные в пространстве перемещения называются таксисами). Дело в том, что микроорганизмы снабжены специальными белками-рецепторами (вмонтированными в клеточную оболочку или располагающимися в цитоплазме), способными регистрировать не только внешние сигналы различной природы, но и их пространственные градиенты. В зависимости от характера раздражителя различают хемотаксис, термотаксис, вискозитаксис (движение в сторону среды с большей или меньшей вязкостью) и магнитотаксис (миграция по линиям магнитного поля Земли).

2. Питание.

Питание может быть автотрофным и гетеротрофным.

К бактериям с автотрофным типом питания относятся фотосинтезирующие (особенности бактериального фотосинтеза заключаются в том, что в качестве источника Н⁺ используется, как правило, сероводород, реже — соединения железа и азота; свободный кислород не образуется) и хемосинтезирующие бактерии (азотфиксирующие, нитрифицирующие, серобактерии, железобактерии и др.).

Примеры бактерий с гетеротрофным типом питания — сапрофиты и паразиты.

3. Биоэнергетика.

Бактерии могут быть аэробными и анаэробными.

К аэробным бактериям относят группу микроорганизмов, которым для осуществления процессов жизнедеятельности необходим кислород (т.е. они осуществляют дыхание). Пример: молочнокислые бактерии.

Анаэробные бактерии не нуждаются в поступлении кислорода. Они подразделяются на строгих анаэробов, которые могут жить только в бескислородной среде, например возбудители столбняка, газовой гангрены, ботулизма, некоторые почвенные бактерии, и нестрогих, способных существовать как в присутствии кислорода, так и без него (дифтерийная палочка, энтеробактерии).

4. Размножение.

Возможны бесполое размножение (поперечное деление) и половой процесс (конъюгация и обмен генетическими элементами, сходными с плазмидами) (рис. 7.10).

Примечание. Тот факт, что в результате бесполого размножения образуются две идентичные жизнеспособные особи, вовсе не означает бессмертность бактерий. Установлено, что определенная часть особей поги;

Рис. 7.10. Конъюгация у бактерий.

Рис. 7.11. Формирование эндоспор у бактерий бает в результате программированной смерти (апоптоза), другие — вследствие инфицирования бактериофагами.

5. Способность к спорообразованию.

Как указывалось выше, в неблагоприятных условиях большинство бактерий образуют споры или цисты. Процесс сводится к обособлению части цитоплазмы с ДНК (последняя предварительно реплицируется) и формированию вокруг нее плотных и прочных оболочек. У некоторых бактерий споры образуются внутри клетки, а затем обособляются (такие споры называются эндоспорами) (рис. 7.11). Метаболизм споры находится в угнетенном состоянии, она не питается и не размножается.