Роль в природе и жизни человека

В природе являются звеном пищевых цепей; уничтожают вредителей полей (жабы поедают слизней).

Медицинское значение: уничтожают личинок кровососущих насекомых.

Класс Пресмыкающиеся (Рептилии)

Общая характеристика. Численность видов — более 7000. Среда обитания — преимущественно суша, встречаются также водные формы.

Имеется более совершенная система размножения (внутреннее оплодотворение, защитные оболочки зародыша и яйца, прямое развитие).

Для пресмыкающихся характерны:

• • совершенствование пятипалых конечностей;
• • прогрессивное развитие кровеносной системы;
• • зачатки коры больших полушарий;
• • совершенствование дыхательной системы;
• • защитные образования на коже в связи с выходом на сушу;
• • вторичные почки.

Морфофункциональная характеристика {на примере прыткой ящерицы)

Покровы характеризуются сухостью кожи (отсутствуют железы); верхний слой эпидермиса претерпевает ороговение и постоянно слущивается; кожа покрыта роговыми чешуями, щитками, пластинками; имеются когти. Роговые элементы препятствуют росту, поэтому организм по мере развития проходит несколько линек.

Опорно-двигательный аппарат составляют скелет и мускулатура.

Скелет представлен на рис. 9.85.

Рис. 9.85. Скелет ящерицы:

• 1 — ключица; 2 — лопатка; 3 — плечо; 4 — лучевая кость; 5 — локтевая кость; 6 — запястье; 7 — пястье; 8 — фаланги пальцев; 9 — ребра; 10 — таз; 11 — бедро; 12 — большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — предплюсна; 15 — плюсна;
• 16 — хвостовые позвонки

В позвоночнике выделяют пять отделов (шейный из 8 позвонков, грудной, поясничный, крестцовый из 2 костей, хвостовой). Подвижность головы обеспечивается особым строением первых двух позвонков. Первый позвонок имеет кольцевидную форму и вращается вокруг костного выроста (зуба) второго шейного позвонка. По своему происхождению зуб представляет собой часть тела первого шейного позвонка.

Характерно наличие грудной клетки, обеспечивающей более эффективный всасывающий тип дыхания.

Имеются парные пятипалые конечности (плечевой пояс, в составе которого появляется надгрудник, связывающий грудину с ключицами; тазовый пояс, включающий подвздошные, крестцовые и лобковые кости; свободные конечности).

Мускулатура развита и более дифференцирована, появляются межреберные мышцы, неполная диафрагма (в последней преобладают сухожильные элементы).

Нервная система характеризуется значительным развитием полушарий головного мозга (за счет подкорковых центров, в частности, полосатых тел), появлением примитивной коры (удельный вес условнорефлекторной деятельности еще невелик). Имеется 12 пар черепных нервов.

Органы чувств составляют органы зрения, осязания, слуха, вкуса, обоняния, терморецепции.

Органы зрения: два глаза (со вспомогательным аппаратом) (у змей веки срослись и стали прозрачными).

Органы осязания представлены особыми волосками, расположенными на чешуйках и связанными с ними чувствительными клетками, залегающими под эпидермисом.

Органы слуха, вкуса и обоняния развиты хорошо. Их особенности: функции органов обоняния и осязания частично выполняет язык; для восприятия запахов пищи, уже находящейся во рту, имеется якобсонов орган — начинающийся от крыши ротовой полости извитой и слепо заканчивающийся канал (у змей органы слуха редуцированы).

Органы терморецепции имеются у многих форм, особенно сильно развиты у змей.

Пищеварительная система основана на питании животной и частично растительной пищей. Ее строение можно увидеть на рис. 9.86.

Схема функционирования пищеварительной системы следующая:

Рис. 9.86. Внутреннее строение ящерицы (схема):

1 — головной мозг; 2 — легкое; 3 — позвоночник; 4 — почка; 5 — мочевой пузырь; 6 — половая железа; 7 — клоака; 8 — кишечник; 9 — поджелудочная железа; 10 — печень и желчный пузырь; 11 — сердце С помощью зачаточного твердого нёба ротовая полость частично изолируется от дыхательных путей.

Слепая кишка появляется в связи с переходом к смешанному питанию (животной и растительной пищей).

Дыхательная система представлена многоячеистыми легкими и сложной системой воздухоносных путей.

Диафрагма имеется, но ее роль в дыхании невелика, так как она состоит из соединительной ткани (сухожильная диафрагма; неполная).

У змей имеется только правое легкое.

Кровеносная система пресмыкающихся представлена на рис. V на цветной вклейке. Она замкнутая, имеет два круга кровообращения (не полностью изолированные), трехкамерное сердце (у крокодилов — четырехкамерное) с полной межпредсердной и неполной межжелудочковой перегородками.

Движение крови осуществляется следующим образом. Обедненная кислородом и обогащенная диоксидом углерода кровь от периферических органов и тканей собирается в правое предсердие. Параллельно с этим насыщенная кислородом кровь от легких собирается в левое предсердие. Далее в результате сокращения предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается и распределяется таким образом, что в его левой части преобладает артериальная фракция, в правой — венозная, а в средней — смешанная. При сокращении желудочка артериальная фракция крови по правой дуге аорты направляется к головному концу тела и посредством соответствующих артериальных ветвей снабжает кислородом и питательными веществами голову и органы плечевого пояса, далее правая дуга аорты делает «разворот» и направляется к хвостовому концу тела, вскоре сливаясь с левой дугой аорты, но которой течет изгнанная из сердечного желудочка смешанная фракция крови. Смешанная (с достаточно высоким содержанием кислорода за счет артериальной фракции) кровь, но спинной аорте, образовавшейся в результате слияния левой и правой артериальных дуг, направляется в заднюю часть туловища и к задним конечностям.

Выделительная система: две вторичные почки; из них концентрированная моча поступает в мочеточники, открывающиеся в клоаку, стенка которой путем выпячивания образует дополнительный резервуар — мочевой пузырь.

Эндокринная система представлена комплексом желез внутренней секреции.

Половая система и размножение характеризуются следующим.

Имеется раздельнополость.

Половые железы парные.

Оплодотворение внутреннее, у самцов имеется копулятивный орган (парные выросты задней стенки клоаки, у черепах и крокодилов — непарный совокупительный орган).

Развитие прямое; яйца отличаются большим содержанием желтка и наличием оболочек — скорлуповой, волокнистой и белковой, обеспечивающих, с одной стороны, механическую защиту, с другой — возможность газообмена, поглощения воды и выведения (частично) конечных продуктов обмена.

Варианты размножения:

• • путем откладывания оплодотворенных яиц (крокодилы, черепахи, большинство ящериц и змей);
• • яйцеживорождение (оплодотворенные яйца проходят все или часть стадий развития в половых путях самки, после чего выводятся во внешнюю среду; через некоторое время, продолжительность которого зависит от степени сформированное™ зародыша, из отложенных яиц вылупляются детеныши, способные самостоятельно передвигаться и питаться) (гадюки, ужи, некоторые ящерицы);
• • живорождение (питание развивающегося зародыша происходит за счет организма матери благодаря тесным контактам их кровеносных систем) (сцинки, морские змеи и ящерицы);
• • партеногенез (кавказская скальная ящерица, вид представлен только самками).

Эволюция и подразделение класса

Возникли в пермском периоде палеозойской эры. Произошли от котилозавров (одна из эволюционных ветвей стегоцефалов).

Направления эволюции рептилий представлены на рис. 9.87.

Рис. 9.87. Направления эволюции рептилий Некоторые из предковых форм рептилий представлены на рис. 9.88.

Подразделение класса представлено на рис. 9.89.

Некоторые представители рептилий представлены на рис. 9.90.

Рис. 9.88. Предковые формы рептилий:

а — батрахозавр (переходная форма между земноводными и пресмыкающимися); б — котилозавр (древнейшая рептилия).

Рис. 9.89. Подразделение класса Рептилии.

Рис. 9.90. Многообразие рептилий. Представители:

а — отряда Клювоголовые (гаттерия); б — подотряда Ящерицы (отряд Чешуйчатые); в — отряда Черепахи; г — отряда Крокодилы; д — подотряда Змеи (отряд Чешуйчатые); е — подотряда Амфисбеновые (отряд Чешуйчатые) Опишем особенности, характерные для отрядов.

Отряд Черепахи. Характерны следующие особенности.

Наличие костно-рогового (или костно-кожистого) панциря, состоящего из спинного и брюшного щитов; с панцирем изнутри сращены почти все отделы скелета, свободными остаются шейный и хвостовой отделы позвоночника, лопатки, вороньи кости, скелет конечностей.

Зубы отсутствуют, их функцию выполняют клювоподобные челюстные кости, покрытые роговыми чехлами.

Мышцы шеи, хвоста и конечностей развиты сильно, остальная мускулатура недоразвита.

Механизм дыхания имеет черты своеобразия: благодаря движениям дна ротовой полости воздух сначала засасывается в нее через ноздри, а затем активно нагнетается в легкие, определенную роль в вентиляции легких играют конечности, которые, выдвигаясь, растягивают их, а, втягиваясь, сжимают.

Представители: болотная черепаха, среднеазиатская черепаха, дальневосточная кожистая черепаха (без рогового панциря).

Отряд Клювоголовые. Характерны следующие особенности.

Имеется гребень из треугольных роговых пластинок, тянущийся по хребту.

Тело покрыто мелкими зернистыми чешуйками (наиболее примитивный тип роговых чешуй).

Между позвонками сохраняются остатки хорды.

Имеются брюшные ребра.

Имеется роговой клюв в сочетании с зубами.

На голове между теменными костями залегает теменной глаз, имеющий роговицу, хрусталик, сетчатку.

Среднее ухо отсутствует.

Копулятивного органа нет.

Представители: один вид — гаттерия (малые острова Новой Зеландии).

Отряд Крокодилы. Характерны следующие особенности.

Обладают хорошо развитым дневным и ночным зрением.

В коже встречаются немногочисленные железы (функция неясна).

Имеют вторичное костное нёбо, разделяющее носоглоточный ход и ротовую полость.

Зубы «сидят» в костных ячейках — альвеолах (у остальных рептилий приращены к краям соответствующих костей).

В плечевом поясе отсутствуют ключицы.

С помощью нёбной завесы — мышечной складки, прикрепленной к заднему краю нёба, — ротовая полость может изолироваться от глотки, что позволяет крокодилам дышать при частичном погружении головы с открытым ртом в воду; кроме того ноздри снабжены клапанами.

Имеется четырехкамерное сердце (межжелудочковая перегородка — неполная, в ней имеется небольшое отверстие и часть венозной крови попадает в левый желудочек).

На задних конечностях имеются плавательные перепонки.

Мочевой пузырь недоразвит.

Представители: нильский крокодил, мексиканский и китайский аллигаторы, гавиал.

Подотряд Ящерицы (отряд Чешуйчатые). Строение соответствует общей схеме морфофункциональной организации класса. Представители: серый варан, желтопузик, хамелеон, живородящая ящерица.

Подотряд Змеи (отряд Чешуйчатые). Характерны следующие особенности.

Произошли от ящериц-варанов.

Отсутствуют конечности.

Имеется подвижное сочленение костей челюстного аппарата между собой и с другими костями черепа (обеспечивает заглатывание крупных объектов).

Веки сращены и прозрачны.

Имеются высокочувствительные органы терморецепции (органы лицевой ямки), позволяющие обнаруживать теплокровных животных.

Позвоночник состоит из очень большого числа позвонков (140−435).

Грудная клетка неполная, грудина отсутствует.

Имеется только правое легкое.

Мочевого пузыря нет.

Представители: обыкновенный уж, медянка, гадюка, гюрза, кобра, гремучая змея, удав анаконда.

Подотряд Амфисбеновые (отряд Чешуйчатые). По строению тела близки к ящерицам. Тело цилиндрическое червеобразное длиной до 70 см, покрыто цельной роговой пленкой. Конечности у большинства видов отсутствуют. Ведут роющий образ жизни. Представитель: амфисбена североамериканская (флоридская).

Экзотические формы

Виргинский круглопалый геккон (обитает на Британских Виргинских островах) и карликовый геккон (встречается в национальном парке Харагуа на юго-западе Доминиканской республики и на острове Беата) — мельчайшие представители класса пресмыкающиеся. Их длина составляет 16—18 мм.

Обитающая в Тихом океане кожистая черепаха является самой крупной морской рептилией: она достигает в длину 2,13 м, масса тела около 600 кг.

Четырехполосую змею от нападений хищников спасает то, что она очень похожа на ядовитую коралловую змею (пример мимикрии).

Спасаясь от хищников, ящерица василиск бросается в воду с ветвей прибрежных деревьев и бежит по поверхности воды со скоростью 12 км/ч (такая скорость удерживает животное на воде).

Морская игуана с Галапагосских островов — единственная ящерица, которая ведет преимущественно водный образ жизни; под водой может находиться около 1 ч.

Морские крокодилы — самые крупные рептилии, дожившие до наших дней. В среднем их длина достигает 4,5 м, однако встречаются особи до 8 м и массой около 2 т (Австралия).

У гигантского варана-дракона, обитающего на острове Комодо (длина 3 м и масса около 135 кг), в нижней челюсти имеется ядовитая железа, протоки которой открываются между зубами. В составе яда обнаружены токсины, вызывающие коагуляцию белков, противодействующие свертыванию крови и приводящие к развитию шока. Жертвами варанов, как правило, являются крупные копытные животные.

У китайского трионикса (одного из видов мягкотелых черепах, обитающего в Азии и на юге Дальнего Востока) многочисленные сосочки на слизистой оболочке ротовой полости являются полифункциональными структурами. Так, они способны извлекать растворенный в воде кислород, благодаря чему черепахи могут длительное время находиться под водой. Кроме того, сосочки наряду с почками выполняют выделительную функцию, удаляя из организма заметное количество мочевины. Для эффективной реализации указанных функций черепахе приходится периодически набирать в рот воду и выплевывать ее обратно.

Райская и золотая древесные змеи (и некоторые другие змеи Юго-Восточной Азии) могут совершать полеты в режиме планирования на расстояния, значительно превышающие размеры их тела (около 1,2 м). Перед прыжком змея изгибается, а затем распрямляется подобно пружине. Раздувая и уплощая тело в средней части (благодаря сокращению-расслаблению межреберных мышц), совершая волнообразные движения и изменяя положение головы змея способна частично корректировать траекторию полета.

Змея черная вамба передвигается в песке со скоростью до 13 км/ч.

Капуасская грязная змея, обитающая в пойме реки Капуасс (о. Борнео), — единственный из известных видов змей, способных менять окраску покровов (от кирпично-коричневого до белого). Предполагают, что таким образом змеи, подобно хамелеонам, регулируют температуру тела в зависимости от интенсивности солнечного излучения.

Самая большая и агрессивная из кобр — королевская кобра — питается другими змеями, в том числе ядовитыми (обитает в ЮгоВосточной Азии и Индии).

Самая ядовитая сухопутная змея — тайпан из Австралии (при одном укусе выделяется яд в количестве, способном убить 100 взрослых людей).

Самая ядовитая морская змея — крючконосая энгидрина, обитающая в акватории от Персидского залива до Южной Азии. Яд этой змеи по силе в 100 раз превосходит яд королевской кобры.

Краснобокие змеи — ядовитые змеи, обитающие в провинции Манитоба (Канада), могут переносить циклы «замораживание-оттаивание».

Слоновая черепаха — гигантская сухопутная черепаха с Галапагосских островов массой около 160 кг, а ее панцирь достигает метра в поперечнике. Есть сведения о черепахах массой 318 кг и имевших панцирь свыше полутора метров в поперечнике.

Самое крупные ископаемые рептилии: из растительноядных динозавров — аргентинозавр (масса — 80—100 т, высота — с пятиэтажный дом), из плотоядных — гигантозавр (дина тела — 13 м, размер головы — 1 м), из змей — Titanoboa cerrejonensis — «колоссальный боа из Керрехона» (длина тела — 12,8 м, масса — около 1135 кг), из крокодилов — дейнозух (длина тела — около 15 м, масса — 8,5—9,4 т).

Летучие драконы — единственная группа современных рептилий, способных к полету (планированию). По бокам тела располагаются широкие кожные складки, поддерживаемые ложными ребрами, которые могут расправляться в виде крыльев. У самцов для стабилизации полета на горле имеется выдвигающаяся вперед мешковидная кожная складка. Обитают преимущественно в Юго-Восточной Азии, в том числе в Индии и на островах Зондского архипелага.

Роль в природе и жизни человека

В природе являются звеном пищевых цепей.

Для человека являются пищевым продуктом. Опасность представляют ядовитые змеи и ядовитые ящерицы (Жилатье из Северной Америки и Мексиканский эскорпион).

Яд некоторых змей используется в качестве лекарственных средств.

Класс Птицы

Общая характеристика

Численность видов — около 9800. Среда обитания — атмосфера, поверхность суши и водоемов.

Представляют собой особую прогрессивную ветвь рептилий, приспособившихся к полету.

Имеют высокий уровень развития нервной системы и органов чувств, четырехкамерное сердце, одну дугу аорты, полное разделение артериального и венозного кровообращений.

Характеризуются теплокровностью и совершенным размножением.

Морфофункциональная характеристика (на примере голубя)

Покровы представлены тонкой кожей, состоящей из многослойного эпидермиса и дермы. Кожа сухая, желез нет (за исключением копчиковой железы, сильно развитой у водоплавающих птиц).

Производные: роговые чехлы (покрывают клюв), роговые чешуи (на нижних конечностях), когти, перья.

Имеется перьевой покров. Классификация перьев представлена на рис. 9.91.

Рис. 9.91. Классификация перьев.

Функции перьев: защитная, теплоизолирующая, придают телу обтекаемую форму, формируют несущую поверхность крыльев. Ежегодно (у некоторых — чаще) происходит смена перьевого покрова (линька).

Опорно-двигательная система представлена скелетом и мускулатурой.

Скелет (рис. 9.92) облегченный, многие кости полые (например, у сапсана масса скелета составляет 5% от массы тела).

Череп характеризуется следующими особенностями: все кости сращены, большие глазницы, отсутствие зубов, имеется клюв.

Позвоночник имеет следующие отделы: шейный (подвижный, до 25 позвонков), грудной (малоподвижный), поясничный и крестцовый (сращены в неподвижный комплекс — опора для задних конечностей), хвостовой (представлен копчиковой костью — результат срастания хвостовых позвонков).

Рис. 9.92. Строение скелета птицы.

Имеется грудная клетка: грудной отдел позвоночника, ребра, грудина с килем (для прикрепления грудных мышц, обеспечивающих движения крыльев).

Строение конечностей следующее. Передние: плечевой пояс (две лопатки, две вороньи кости, две ключицы, сросшиеся в единую кость — вилочку), свободные конечности (плечевая кость, предплечье, образованное лучевой и локтевой костями, трехпалая кисть; кости пястья и запястья срастаются). Задние: тазовый пояс (три сросшиеся кости), свободные конечности (бедренная кость, голень, представленная двумя сросшимися костями, цевка, образованная в результате срастания костей стопы, четыре пальца, реже три — австралийский страус, трехпалый дятел, в одном случае — африканский страус — два).

Мускулатура сильно развита и дифференцирована, особенно грудные мышцы. Имеются специальные механизмы, обеспечивающие надежное удержание (фиксацию) нижних конечностей птиц на ветках деревьев без участия мышц и, соответственно, затрат энергии.

Рис. 9.93. Ворона и крыса (пример игрового поведения птиц)

Сильно развиты полушария переднего мозга, а также средний мозг со зрительными долями и мозжечок в связи с перемещением в трехмерном пространстве. Кора полушарий развита слабо и не дифференцирована на зоны. Функцию ассоциативного центра выполняет чрезвычайно развитая нейронная сеть подкорковых ядер, так называемых полосатых тел.

Они обеспечивают высокий уровень условнорефлекторной деятельности птиц: хорошую память, очень сложное, в том числе игровое поведение (рис. 9.93).

Имеется 12 пар черепных нервов.

Органы чувств.

Органы зрения: крупные глаза с тремя веками, аккомодация — двойная (изменение кривизны хрусталика и его перемещение относительно сетчатки). Обеспечивают очень зоркое зрение благодаря высокой концентрации фоторецепторных клеток в области сетчатки, соответствующей желтому пятну глаза человека (0,5—1,5 млн; у человека — 200 тыс.) (рис. 9.94). В ряду позвоночных птицы выделяются не только самым острым, но и самым богатым цветовым зрением. Последнее обусловлено наличием в сетчатке четырех (а не трех, как у представителей других классов черепных) типов колбочек, содержащих длинноволновые, средневолновые, коротковолновые и ультрафиолетовые зрительные пигменты. Тонкая дифференцировка цветов у птиц достигается благодаря наличию в колбочках (точнее, во внутреннем сегменте их периферического отростка) липидного тела, в состав которого входят различные каротиноиды. Липидные тела выполняют роль светофильтров, не пропускают излучение с короткими длинами волн и тем самым сужают спектры поглощения зрительных пигментов.

Установлено, что один из зрительных пигментов — криптохром (ответственный за восприятие синего цвета) в комплексе с супероксидным радикалом (обладающим неспаренным по спину электроном и являющийся парамагнетиком) формируют механизм, позволяющий птицам «видеть» магнитное иоле Земли и использовать эту способность для лучшей ориентации в пространстве.

Органы слуха развиты хорошо, представлены внутренним и средним ухом.

Органы обоняния недоразвиты (у большинства; у некоторых видов, например грифов-падалыциков, напротив, обонятельный аппарат отличается сильным развитием, имеются огромные ноздри и обонятельные луковицы).

Рецепторы вкуса расположены в языке, осязательные рецепторы — в коже.

Строение пищеварительной системы представлено на рис. 9.95.

Рис. 9.94. Сравнительная характеристика органов зрения птицы и человека

Рис. 9.95. Пищеварительная система голубя:

1 — пищевод; 2 — зоб; 3 — железистый желудок; 4 — печень; 5 — мускулистый желудок; 6 — двенадцатиперстная кишка; 7 — поджелудочная железа; 8 — желчные протоки; 9 — тонкая кишка; 10 — прямая кишка; 11 — фабрициева сумка Птицы питаются как растительным, так и животным кормом.

Схема функционирования пищеварительной системы следующая:

ротовая полость (зубов нет; в полость открываются протоки слюнных желез) —> пищевод —*• зоб (временный резервуар пищи, место выработки творожистой массы для вскармливания птенцов) —*> железистый желудок —? мышечный желудок (имеет кератиновую оболочку, содержит мелкие камушки, служит для измельчения пищи) —* кишка (относительно короткая, в начальный отдел кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы) —> клоака —* анальное отверстие.

От спинной стенки клоаки отходит слепой вырост — фабрициева сумка — орган иммуногенеза.

Особенности пищеварения: высокая скорость, частое опорожнение кишечника.

Дыхательная система включает легкие, сложную систему воздухоносных путей (с клапанами), воздушные мешки, две гортани — верхнюю и нижнюю (певчая — сиринкс).

Рис. 9.96. Схема дыхательной системы птиц:

1 — трахея; 2 — бронхи; 3 — легкие; 4,5 — околотрахеал faные воздушные мешки; 6' — участок воздушного мешка в полости трубчатой кости; 7 — грудные воздушные мешки; 8 — брюшные воздушные мешки Голосовой орган — сиринкс — располагается в основании трахеи (в области бифуркации) и представляет собой мышечную камеру с несколькими барабанными (тимпанальными) перепонками. Звуки формируются при продувании воздуха через сиринкс вследствие вибраций барабанных мембран и козелка. Модуляция звука достигается путем изменения диаметра просвета бронхов и степени натяжения барабанных перепонок с помощью специальных мышц. Голосовые связки отсутствуют.

Легкие представляют собой плотные губчатые тела, элементарной газообменной единицей которых является воздушный капилляр; воздушные капилляры находятся в тесном контакте с кровеносными капиллярами малого круга кровообращения.

Воздушные мешки — особые образования, располагающиеся между внутренними органами, мышцами. Участвуют в дыхании, охлаждают мышцы, снижают трение между органами, способствуют опорожнению кишечника, уменьшают удельный вес тела (рис. 9.96).

Дыхание двойное, т. е. эффективный газообмен происходит как на вдохе, так и на выдохе. Это достигается благодаря тому, что при вдохе атмосферный воздух разделяется на два потока: часть воздуха направляется в воздушные капилляры, где и происходит газообмен, в то время как другая часть — закачивается в воздушные мешки. При выдохе воздух, «зарезервированный» в воздушных мешках, направляется в воздушные капилляры и отдает содержащийся в нем кислород крови, протекающей по капиллярам малого круга кровообращения. Высокая эффективность функционирования дыхательного аппарата такого тина наиболее демонстративно прослеживается на примере горных гусей при перелете из Индии в Центральную Азию через Гималаи на высоте 4000—6000 м над уровнем моря, где атмосферное давление и содержание кислорода в воздухе снижены примерно вдвое. Установлено, что в этих условиях птицы извлекают из разреженного воздуха втрое больше кислорода по сравнению с млекопитающими. Высокий уровень кислородного снабжения скелетных мышц и сердца обеспечивается густой сетью внутриорганных микрососудов. Мышечные волокна этого вида птиц отличаются повышенным содержанием митохондрий.

Специальная функция дыхательной системы — терморегуляторная (через легкие с парами воды из организма отводится до 80% тепла. Роль данного механизма в теплообмене очень велика, если учесть весьма напряженный метаболизм и обусловленную этим высокую температуру тела 39—41°С, а также тот факт, что тело покрыто теплоизолирующим слоем перьев и отсутствуют потовые и сальные железы).

Кровеносная система (рис. VI на цветной вклейке) имеет замкнутый тип, два круга кровообращения (полностью изолированные), четырехкамерное сердце (с полной изоляцией камер), одну дугу аорты (правую).

Движение крови осуществляется следующим образом. Обедненная кислородом и обогащенная диоксидом углерода кровь от периферических органов и тканей собирается в правое предсердие. Параллельно с этим насыщенная кислородом кровь от легких собирается в левое предсердие. Далее в результате сокращения предсердий кровь переходит из правого и левого предсердий соответственно в правый и левый желудочки. В результате синхронного сокращения желудочков кровь из правого желудочка выталкивается в легочный ствол и по легочным артериям направляется в легкие (где отдает диоксид углерода и насыщается кислородом — малый круг кровообращения), а из левого желудочка — в аорту и по магистральным артериям и их многочисленным ветвям поступает к органам и тканям (где отдает кислород и обогащается диоксидом углерода — большой круг кровообращения).

Выделительная система: две вторичные почки; образующаяся моча по мочеточникам поступает в клоаку, смешивается с экскрементами и выводится наружу. Мочевой пузырь отсутствует.

Эндокринная система представлена комплексом желез внутренней секреции.

Половая система и размножение характеризуются следующим.

И моется раздельнополоеть.

У самцов есть парные семенники, протоки которых открываются в клоаку; копулятивный орган имеется только у гусей и страусов (у остальных половые продукты выводятся посредством стенки выворачиваемой клоаки).

У самок функционирует только левая половина полового аппарата (правая редуцирована); представлена яичником и яйцеводом, который открывается в клоаку.

Оплодотворение внутреннее (в яйцеводе).

Развитие прямое.

Эволюция и подразделение класса

Возникли в триасовом периоде (по другим данным — в первой половине юрского периода) мезозойской эры.

Предки: гипотетическая группа малоспециализированных рептилий (предполагаемые кандидаты: псевдозухии, протоавис, лонгисквам).

Переходная форма: микрорантор.

Направления эволюции птиц представлены на рис. 9.97.

Рис. 9.97. Направления эволюции птиц.

На рис. 9.98 представлен анхиорнис — один из предполагаемых предков птиц.

Рис. 9.98. Анхиорнис — один из предполагаемых предков птиц (тероподы, группа манирапторов).

Примечание. Проблема происхождения и эволюции птиц остается до конца нерешенной. Существует две основные точки зрения. Согласно первой, предками птиц являются текодонты — группа примитивных хищных рептилий, ведущих наземный и водный образ жизни (размеры от 15 см до 6 м). Другая точка зрения предполагает, что птицы произошли от теропод — представителей отряда ящеротазых динозавров, ведущих хищный образ жизни и передвигающихся на двух ногах (размеры от 25 см до 15 м). В качестве одной из наиболее вероятных переходных форм от рептилий к птицам рассматриваются микрорапторы — мелкие хищники, обитающие на деревьях и перелетающие с ветки на ветку или с дерева на дерево путем планирования, подобно современным летягам. Их длина составляла около 70 см, при этом туловище было коротким, а хвост и задние конечности — длинные. Тело было покрыто пуховыми перьями, такие же перья имелись на голове. Длинные контурные перья располагались на передних и задних (отличительная черта микрорапторов!) конечностях, а также вдоль задней половины хвоста. При этом характер их расположения обнаруживает отчетливое сходство с оперением современных птиц. Рулевые перья располагались от середины и до конца хвоста. Согласно современным данным, археоптерикс, считавшийся ранее переходной формой между рептилиями и птицами, в действительности был боковой ветвью в эволюции птиц и не оставил прямых потомков.

Подразделение класса представлено на рис. 9.99.

Рис. 9.99. Подразделение класса Птицы

Надотряд Типичные птицы насчитывает около 20 отрядов, основными из которых являются Дятлы, Куриные, Дневные хищники, Совы, Гусеобразные, Журавли, Дрофы, Воробьиные.

Некоторые представители птиц изображены на рис. 9.100.

Птицы освоили наземную, воздушную и водную среды обитания и самые разнообразные источники питания. Это обусловило высокий уровень экологической дифференциации птиц.

Рис. 9.100. Многообразие птиц. Представители:

а — отряда Гусеобразные (надотряд Типичные птицы); б — отряда Дрофы (иадотряд Типичные птицы); в — отряда Журавли (надотряд Типичные птицы); г — надотряда Пингвины; д — отряда Кивиобразные (надотряд Бескилевые); е — отряда Страусообразные (надотряд Бескилевые) По образу жизни птицы подразделяются на оседлых (постоянно обитают в одной области; синицы, сойки, поползни), кочующих (в поисках корма могут мигрировать на сотни километров; клесты, снегири) и перелетных (совершают регулярные сезонные перелеты на сотни и тысячи километров; стрижи, утки, лебеди).

Экзотические формы

Горные гуси из Центральной Азии совершают перелеты над вершинами Гималаев — высочайших горных хребтов в мире, направляясь к своим зимовьям в Северной Индии и Бирме. Чтобы миновать горные вершины, птицам приходится подниматься на высоту 8000—10 000 м (на такой высоте летают турбореактивные самолеты). При этом скорость их полета (увеличенная потоками воздуха) может достигать 200 км/ч.

Точность и протяженность некоторых птичьих перелетов просто поразительна. На протяжении миллионов лет обитающие на Аляске таитийские кроншнепы улетают зимовать на острова в Тихом океане, которые находятся в 9000 км от Аляски.

Белобрюхий козодой, обитающий на западном побережье Северной Америки, остается зимовать в родных местах. На самые тяжелые месяцы, когда пищу добывать особенно трудно, он впадает в спячку. Перед этим он набирает запас жира, позволяющий поддерживать жизнь во время сонного оцепенения.

Птица жиряк, обитающая в Южной Америке, днем прячется в темных пещерах, где устраивает гнезда. Чтобы отыскать свое гнездо, жиряк посылает сигналы и улавливает их отражение от твердых предметов (эффект эхолокации).

Кондор, обитающий в Андах, — самая тяжелая в мире хищная птица. Размах крыльев достигает 3 м, масса тела — 10 кг. Птица часами может парить в воздухе.

Страус — нелетающая птица. Его рост достигает 2,7 м, а длина ног — 1,2 м. Свободно может бежать 15—20 мин со скоростью 45—70 км/ч. Масса тела — до 156 кг. Страусы откладывают самые крупные яйца (длина — 13,5 см, масса — 1,65 кг, но массе такое яйцо равно 18 куриным). Яичная скорлупа отличается значительной прочностью. Она может выдержать человека массой до 115 кг и не разобьется, упав с высоты 183 м.

Некоторые колибри — самые крохотные в мире птицы. Так, длина колибри-пчелы, обитающей на Кубе, всего лишь 57 мм, половина из которой приходится на долю клюва и хвоста, а масса тела составляет всего 1,5 г.

Императорские пингвины способны нырять на глубину до 265 м.

Сокол сапсан, падая с большой высоты, развивает скорость до 250 км/ч. Белогрудый стриж летает со скоростью 171 км/ч.

Одно из самых маленьких в мире птичьих гнезд — «чашечка» большого древесного стрижа. В этом гнезде может уместиться всего одно яйцо.

Ядовитыми птицами являются представители двух видов из отряда воробьиных, обитающие в тропических лесах Новой Гвинеи, — двуцветная хохлатая мухоловка (двуцветный питоху) и синеголовая ифрита ковальди. Яд поступает в организм птиц вместе с ядовитыми жуками Choresine pulchra и накапливается в перьях, мышцах и некоторых внутренних органах.

Лебедь — самая крупная водяная птица (160 см).

Дрофа гигантская и лебедь-шипун — самые тяжелые летающие птицы; при росте 135 см их масса 22,5 кг.

Кулик-плавунчик — яйца высиживает только самец.

Роль в природе и жизни человека

В природе птицы являются звеном пищевых цепей (поедают насекомых, мелких грызунов и др., сами птицы и их яйца являются кормовой базой некоторых животных — лис, змей и др.), играют определенную роль в расселении растений.

Народнохозяйственное значение: используются для получения мяса, перьев, пуха; в сельском хозяйстве — для уничтожения насекомых и грызунов — вредителей культурных растений.

Выведены почтовые, декоративные породы птиц.

Отрицательные последствия контактов с человеком: птицы могут наносить вред масличным и зерновым посевам (например, испанский и полевой воробьи на юге Казахстана); описаны случаи столкновения птиц с самолетами и засасывания их в реактивные турбины; инфекционное поражение людей (орнитозы) и т. д.

Класс Млекопитающие

Общая характеристика. Численность видов — около 4500. Среда обитания — все отделы биосферы.

Эго наиболее прогрессивная ветвь в эволюции позвоночных.

Имеют высокий уровень развития центральной нервной системы, в частности коры больших полушарий головного мозга.

Имеются полное разделение артериального и венозного кровообращения, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (левая).

Характерны теплокровность, дифференцированная зубная система.

В среднем ухе имеется три слуховые косточки, появляется наружное ухо.

Имеют волосяной покров, безъядерные эритроциты.

Характерны вынашивание плода в теле матери, живорождение и вскармливание детенышей молоком.

Морфофункциональная характеристика (рис. 9.101). Покровы (кожа) имеют следующее строение:

• • многослойный ороговевающий эпидермис; производные эпидермиса: волосы, когти, ногти, полые рога, железы;
• • кожные железы: потовые, сальные (сопровождают волосы), пахучие, молочные (в эволюции возникли из потовых, встречаются в количестве от 1 до 14 пар);

Рис. 9.101. Схема строения млекопитающего (самец):

• 1 — шейные позвонки; 2 — пищевод; 3 — грудные позвонки; 4 — спинной мозг; 5 — поясничные позвонки; 6 — крестцовые позвонки; 7 — хвостовые позвонки; 8 — вторичная почка; 9 — задняя кишка; 10 — передняя часть газа; 11 — семенник; 12 — пенис; 13 — слепая кишка; 14 — диафрагма; 15 — грудина; 16 — легкое; 17 — трахея; 18 — гортань; 19 — глотка; 20 — ротовая полость; 21 — ноздря
• • дерма: плотная соединительнотканная основа кожи, содержит в своем составе кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, железы, жировую ткань, рецепторы;
• • рецепторный аппарат представлен множеством разнообразных рецепторов, обеспечивающих тактильную (собственно осязание), температурную, болевую чувствительность.

Функции кожи: защитная (физическая, химическая, биологическая, в том числе иммунная), осязательная, участие в теплообмене, выделительная, метаболическая (биосинтез витамина D), депонирующая, газообменная.

Примечание. У китообразных потовые железы отсутствуют, у собак, кошек развиты слабо; у бегемотов, носорогов и китов нет волосяного покрова.

Опорно-двигательная система представлена скелетом и мускулатурой.

Скелет состоит из следующих элементов.

Череп имеет лицевой и мозговой отделы, дифференцированную зубную систему (критерии: число зубов постоянно, имеют различную форму, служат для захвата, удержания и измельчения пищи).

Позвоночник имеет отделы: шейный из 7 позвонков, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой; между позвонками — хрящевые диски, что придает ему большую гибкость.

Грудная клетка состоит из грудного отдела позвоночника, ребер и грудины.

Конечности перемещаются иод туловище (отличительная черта класса).

Передние конечности: плечевой пояс (лопатки, ключицы), свободные конечности.

Задние конечности: тазовый пояс (таз в виде костного кольца), свободные конечности.

Мускулатура сильно развита и дифференцирована, имеются мышечно-сухожильная диафрагма, развитая подкожная мускулатура.

Нервная система характеризуется следующим. Сильно развиты полушария головного мозга (покрывают средний мозг и другие структуры), мозжечок. Развитая кора (извилины, борозды). Имеется 12 пар черепных нервов.

Органы чувств значительно развиты. Некоторые их особенности следующие. В органах слуха — 3 слуховых косточки, наличие наружного уха, в органах зрения — в сетчатке преобладают палочки (обеспечивают хорошее сумеречное зрение). У многих видов хорошо развиты органы обоняния, которые используются не только для поиска пищи, но и как инструмент химической коммуникации (регистрация сигнальных веществ — феромонов). Последняя играет существенную роль в жизнедеятельности млекопитающих, прежде всего в регуляции межполовых отношений.

Пищеварительная система характеризуется следующим.

Крыша ротовой полости в виде вторичного твердого нёба, полностью разделяющего носовую и ротовую полости.

Появляются губы (отсутствуют у однопроходных и китообразных).

Число зубов постоянно (видовой признак), они подразделяются на резцы, клыки и коренные (отсутствуют у ехидн, муравьедов, некоторых китообразных).

Длина кишечника существенно зависит от характера потребляемой пищи (у собаки в 5 раз длиннее тела, у овцы — в 28 раз).

Схема функционирования пищеварительной системы следующая:

Дыхательная система представлена мелкоячеистыми легкими и развитой системой воздухоносных путей. Имеется совершенная гортань (основной орган голосового аппарата). В качестве главных дыхательных мышц выступают межреберные мышцы и диафрагма.

Кровеносная система принципиально сходна по своей организации с сердечно-сосудистой системой птиц с одним существенным отличием — дуга аорты огибает сердце слева, а не справа, как у птиц (рис. VII на цветной вклейке).

Выделительная система: две вторичные почки и мочеотводящие нуги (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал).

Эндокринная система представлена комплексом желез внутренней секреции.

Половая система и размножение характеризуются следующим.

Имеются раздельнополость, парные половые железы.

Оплодотворение внутреннее.

Внутриутробное развитие плода осуществляется в специальном органе — матке.

Питание развивающегося плода обеспечивается посредством плаценты (только у плацентарных).

Эволюция и подразделение класса

Возникли в пермском периоде палеозойской эры. Произошли от зверозубых рептилий (рис. 9.102).

Переходная форма: лиценопс.

Направления эволюции представлены на рис. 9.103.

Подразделение класса представлено па рис. 9.104.

Рис. 9.102. Зверозубые рептилии.

Рис. 9.103. Направления эволюции млекопитающих.

Рис. 9.104. Подразделение класса Млекопитающие.

Опишем особенности подклассов.

Подкласс Однопроходные (синонимы: Клоачные, Первозвери). Эволюционно наиболее древняя группа млекопитающих. Особенности: вибриссы, но всему телу, отсутствуют зубы и губы, желудок без желез, несовершенная система терморегуляции, у самок развита только левая половина полового аппарата, незавершенное живорождение (откладывают «яйца» — плод, покрытый зародышевой оболочкой). Конкретные представители: ехидна, утконос (рис. 9.105).

Подкласс Сумчатые. Особенности: у самок две матки и два влагалища, детеныши рождаются недоразвитыми, окончательное созревание происходит в специальной кожной складке на брюхе самки — сумке. Конкретные представители: кенгуру, сумчатые медведи (коалы), вомбаты, кенгуровые крысы, сумчатые кроты и др. (рис. 9.106).

Подкласс Плацентарные. Основные отряды: 1 — насекомоядные (наиболее древняя группа плацентарных млекопитающих; черты.

Рис. 9.105. Некоторые представители подкласса Однопроходные:

а — ехидна; б — утконос.

Рис. 9.106. Некоторые представители подкласса Сумчатые:

а — кенгуру; б — коала; в — тасманийский дьявол примитивной организации: полушария мозга лишены извилин и борозд, зубы частично дифференцированы, имеется хоботок; конкретные представители: еж, крот, выхухоль, землеройка, щелезуб); 2 — рукокрылые (имеют ключицы); 3 — грызуны; 4 — хищные; 5 — зайцеобразные; 6 — ластоногие; 7 — китообразные; 8 — парнокопытные; 9 — непарнокопытные; 10 — хоботные; 11 — лемуры; 12 — приматы (имеют ключицы) (рис. 9.107).

Благодаря развитию ряда крупных ароморфозов, уменьшающих зависимость животных от внешней среды, млекопитающие освоили все среды обитания и все географические зоны.

Экзотические формы

Синий кит (отряд Китообразные) — самое крупное животное на Земле (33 м, 150 т). Рождается один детеныш длиной 7—8 м.

Кашалот имеет самый большой мозг из всех животных, его масса 9 кг; может опускаться на глубину до 3000 м и обходиться без внешнего дыхания более 2 ч.

Горбатые киты способны мигрировать на огромные расстояния. Достоверным является факт миграции отдельных особей от Бразилии до Мадагаскара (более 9800 км).

Африканский слон (отряд Хоботные) — самое крупное сухопутное животное на Земле. Экземпляр одного самца достигал высоты 3,8 м в холке; длина его от конца хобота до кончика хвоста равнялась 10 м, а масса — 10,8 т. Африканские слоны живут 70—80 лет.

У слонов во взрослом состоянии весь комплект зубов сменяется несколько раз по мере стирания.

Рис. 9.107. Некоторые представители подкласса Плацентарные:

а — еж (отряд Насекомоядные); б — летучая мышь (отряд Рукокрылые); в — шиншилла (отряд Грызуны); г — лев (отряд Хищные); д — заяц-русак (отряд Зайцеобразные); е — морской лев (отряд Ластоногие); ж — дельфин (отряд Китообразные); з — лошадь (отряд Непарнокопытные); и — корова (отряд Парнокопытные); к — слон (отряд Хоботные); л — белохвостый лемур (отряд 11риматы); м — макаки.

(отряд Приматы) Слоны — единственные млекопитающие, эффективно использующие сейсмическую коммуникацию. Путем ударов конечностями о землю могут передавать различные сигналы (например, в случае опасности) на значительные расстояния (до 50 км).

Белый медведь — единственное сухопутное млекопитающее, способное голодать более 6 месяцев.

Ленивцы — единственные млекопитающие зеленого цвета (благодаря обитающим в их шерсти водорослям).

Карликовая многозубка (отряд Землеройкообразные) — одно из самых мелких современных млекопитающих (длина тела от 3 до 4,5 см, масса 1 — 1,5 г).

Мышиный оленёк (канчели) — самый мелкий представитель копытных (вес — около 2 кг).

Гепард (отряд Хищные) — на небольших участках способен развивать скорость до 96—101 км/ч.

Тюлени (отряд Ластоногие) — ныряют на глубину 100—500 м, способны не дышать 28 мин; цвет мышц почти черный (очень высокая концентрация миоглобина).

Среди дельфинов имеются пресноводные формы (гангский дельфин, китайский озерный дельфин, амазонская иния). Последняя не только не боится хищных рыб пираний, но и охотится на них.

Морской леопард — единственный хищник среди ластоногих (предмет охоты — пингвины, тюлени).

Кошки, жирафы и верблюды — иноходцы.

Ориксы, или сернобыки — род из подсемейства саблерогих антилоп, обитающий в Восточной и Южной Африке. Температура их тела может существенно превышать среднюю температура тела у млекопитающих (38°С). Способны длительное время обходиться без воды в условиях высокой температуры окружающей среды. Так, при температуре воздуха 45 °C ориксы могут обходиться без воды в течение 8 ч; при этом температура их тела повышается до того же значения.

У утконоса число половых хромосом равняется 10. Кариотип самки: ХХХХХХХХХХ, самца — XYXYXYXYXY. В процессе сперматогенеза у самца образуются 2 сорта гамет: ХХХХХ и YYYYY. При этом Х-хромосомы (также как и Y-хромосомы) не являются точными копиями друг друга, набор содержащихся в них генов несколько различается. Биологический смысл данного феномена до конца не ясен.

Голые землекопы (отряд Грызуны) — грызуны, обитающие в засушливых регионах северо-восточной Африки. Живут большими (70—80 и более особей) колониями под землей на глубине до 1—2 м, где концентрация кислорода понижена, а диоксида углерода, напротив, велика. Отличаются от прочих млекопитающих рядом специфических особенностей. Так, температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Оволосение крайне скудное. Нечувствительны к некоторым болевым раздражителям, в частности к кислоте. Образ жизни землекопов отличается высоким уровнем социальности. Являются рекордсменами по продолжительности жизни среди грызунов (20 лет и более). Сохраняют высокий иммунитет к инфекциям на протяжении всей жизни.

Paucidentomys vermidax — вид землеройной крысы (отряд Грызуны), обитающий на о. Сулавеси (Индонезия). Отличаются узкой пищевой специализацией: питается исключительно дождевыми червями, добывая их из мягкой подстилки влажного леса. В процессе эволюции этих грызунов произошла утрата коренных зубов и существенное изменение формы резцов, что привело к невозможности использовать зубной аппарат для измельчения твердой пищи.

Тенреки, или щетинистые ежи, — представители отряда афросорицидов. В большинстве своем эндемики о. Мадагаскара. Некоторые виды обитают в Восточной и Центральной Африке. Размножаются один раз в год, в помете от 1—4 до 25 и более детенышей.

С позиций аэродинамики самым совершенным полетом в мире животных считается полет летучих мышей. Его характеризуют большая подъемная сила при меньших затратах энергии (и, соответственно, более высокий КПД по сравнению с насекомыми и птицами) и исключительная маневренность. Например, мышь может выполнить разворот на 180° на дистанции, меньшей, чем половина размаха ее крыла. Эти свойства обеспечиваются наличием гибких и податливых крыльев с большим числом суставов и покрытых тонкой эластичной кожей, а также значительным разнообразием способов их использования в полете.

Летучие мыши, совершая дальние перелеты к местам зимней спячки, в качестве навигационного средства используют чувство земного магнетизма (ориентируются по направлению силовых линий магнитного ноля Земли).

Один из видов южноамериканских летучих мышей имеет язык, длина которого в 1,5 раза превышает длину ее тела (рекорд среди млекопитающих). Основание языка находится в грудной клетке и в «сложенном» состоянии он находится между грудиной и сердцем. Питаются нектаром только одного вида растений, для которого являются единственными опылителями.

Свиноносая летучая мышь, обитающая в юго-западной части Таиланда и в Мьянме, — самый мелкий представитель отряда Рукокрылые. Масса взрослой особи не превышает 1,7—2 г, длина тела — 2,9—3,3 см, размах крыльев — от 13 до 15 см).

Роль в природе и жизни человека

В природе являются звеньями пищевых цепей.

Практическое значение:

• • вредители сельскохозяйственных растений;
• • предмет охоты;
• • источник мяса, меха, кожи, рогов, копыт;
• • использование для технических (в качестве гужевой силы) и служебных целей;
• • декоративные формы.

Медицинское значение:

• • носители и распространители инфекционных заболеваний: собаки и вампиры — переносчики возбудителей бешенства, крысы и лисы — чумы, мыши — чумы и туляремии;
• • источник лекарственных веществ (биостимулятор пантокрин — из молодых рогов оленя марала).