Понятие об экологической нише организма

Положение каждого вида и популяции в биоценозе зависит от наличия необходимых для их жизнедеятельности условий среды и от взаимоотношений с другими видами и популяциями. Поэтому каждый вид занимает определенное положение в составе биоценоза и экосистемы и выполняет определенные функции, обеспечивающие стабильность его позиций и стабильность биоценоза и экосистемы в целом. Это положение вида называют экологической нишей.

Экологическая ниша организма — это совокупность всех требований организма к условиям среды обитания и место, где эти требования удовлетворяются. Следовательно, экологическая ниша включает в себя совокупность экологических факторов и территорию местообитания. В свою очередь, местообитание — это пространственно ограниченная совокупность условий абиотической и биотической среды, обеспечивающая весь цикл развития особей одного вида.

Впервые представления об экологических нишах как месте обитания и некоторых биологических потребностях были сформулированы американским зоологом Дж. Гриннелом в 1917 г. Эти представления в дальнейшем получили развитие в работах Ч. Элтона, Дж. Хатчинсона.

Экологическая ниша включает в себя следующие основные компоненты:

• • пространственное размещение вида;
• • зону толерантности вида к различным экофакторам;
• • место биологического вида в пищевой цепи;
• • роль вида в межвидовых взаимодействиях;
• • роль вида в создании и переносе органического вещества;
• • значение вида для биоценоза.

Важно заметить, что в процессе онтогенеза один и тот же вид может занимать различные экологические ниши. Различными могут быть экологические ниши для одного биологического вида в случае его обитания в различных климатических условиях. Так, например, в таежных лесах еловый короед обитает на ели, а в условиях Кавказа может селиться и на ели, и на сосне.

Чем более родственными являются два биологических вида, тем более схожи их требования к условиям местообитания, тем, следовательно, ближе располагаются их экологические ниши. В связи с этим важную роль играет правило экологической ниши: два близкородственных вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, каждый биологический вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу. Количество экологических ниш на Земле соответствует количеству обитающих на нашей планете биологических видов.

На основе многочисленных экспериментов над простейшими в 1934 г. советским биологом Г. Ф. Гаузе был сформулирован принцип конкурентного исключения, получивший название принципа Гаузе: два вида с одинаковыми экологическим потребностями не могут сосуществовать длительное время, один из них будет неизбежно вытеснен. Это является закономерным следствием естественного отбора. Если два вида птиц встречаются совместно в одном и том же местообитании в одной и той же области, питаются одной и той же пищей и имеют одинаковые экологические требования, то они должны конкурировать друг с другом. Поскольку вероятность того, что они одинаково хорошо приспособлены, пренебрежимо мала, один из них должен полностью вытеснить другой. Тем не менее есть примеры кажущегося нарушения такой закономерности: три вида земляных вьюрков встречаются совместно в одном и том же местообитании на одних и тех же Галапагосских островах; то же самое относится к двум видам насекомоядных древесных вьюрков. Очевидно, существует какой-то фактор, препятствующий эффективной конкуренции между этими видами.

Принцип конкурентного исключения содержит два общих положения, относящихся к видам, занимающим один и тот же ареал:

• • если два вида занимают одну и ту же экологическую нишу, то почти наверняка один из них превосходит другой в этой нише и, в конце концов, вытеснит менее приспособленный вид. Или, в более краткой форме, «сосуществование между полными конкурентами невозможно»;
• • если два вида сосуществуют в состоянии устойчивого равновесия, то они должны быть экологически дифференцированы, чтобы у них была возможность занимать различные ниши.

Именно из-за межвидовой конкуренции возникает так называемая экологическая диверсификация. Под ней понимают процесс разделения экологических ниш.

Экологическая диверсификация в биотических сообществах происходит в основном по трем направлениям:

• 1) пространственное разделение, например образование вертикальной ярусности в лесных биоценозах;
• 2) разделение по пищевому рациону. Например, известны два вида бакланов, сосуществование которых в пределах одного ареала стало возможно ввиду различий в пищевом рационе;
• 3) распределение активности по времени суток — существуют дневные и ночные хищники.

В настоящее время выделяют несколько разновидностей экологических ниш. Дж. Хатчинсон впервые включил в понятие экологической ниши весь комплекс связей организмов каждого вида с условиями среды и организмами других видов, понимая ее как многомерное пространство, по каждой из многочисленных осей которого отложены пределы требований вида к отдельным экологическим факторам.

Фундаментальной нишей Дж. Хатчинсон назвал весь объем многомерного пространства, соответствующего требованиям вида к составу и свойствам экологических факторов. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциально возможные пределы захвата биологическим видом территории и пищи, т. е. его потенциальные требования к окружающей среде.

Реализованной нишей называют реальное положение вида в экосистеме, другими словами, те требования к окружающей среде, которые организму удается удовлетворить фактически. Очевидно, что реализованная ниша всегда меньше фундаментальной, так как все условия жизнедеятельности, в том числе благоприятные отношения с другими видами, обычно не бывают полностью обеспечены.