Период приживания при создании культур семенами

При культуре семенами первая фаза начинается с пробуждения семени к прорастанию при соответствующем уровне тепла и влажности почвы. При характеристике предшествующего периода подготовки лесокультурного материала уже указывалось на необходимость или целенаправленность посева наклюнувшимися, семенами. Но для многих пород, семена которых быстро прорастают, такая мера не всегда обязательна, и в практике еще широко применяются посевы сухими семенами, не подготовленными к прорастанию. В таких случаях пробуждение семени к прорастанию происходит в почве после производства культуры. Оно завершается наклевыванием семян — разрывом оболочки и выходом корешка наружу. За этот период устанавливаются взаимосвязи растения с физической и биологической средой, причем во многих случаях неблагоприятные условия могут быть причиной снижения всхожести или гибели культуры — вымерзания семян, посеянных осенью, загнивания их при избытке влаги и недостатке воздуха, уничтожения птицами и грызунами, гибели от недостатка влаги и т. д. Поэтому практически невыгодно, чтобы процесс пробуждения семян к прорастанию проходил на лесокультурной площади.

Следующей фазой при культуре семенами можно считать фазу появления всходов. При весеннем посеве она обычно продолжается недолго, при осеннем — иногда весь позднеосенний, зимний и ранневесенний сезоны. За это время происходят рост корешка и гипокотиля и выход семядолей на поверхность почвы. Имеющиеся в семени запасные вещества полностью расходуются, и растение переходит к минеральному питанию за счет веществ, всасываемых из почвы через развивающуюся корневую систему. Поэтому помимо необходимого уровня почвенной влажности и тепла начинает приобретать значение и фактор трофности — наличие соответствующих минеральных веществ в почве.

В этой фазе, по-видимому, и начинается процесс приспособления растения к новым условиям среды. Поскольку оно находится в состоянии очень высокой пластичности, эта фаза должна обязательно проходить непосредственно на лесокультурной площади, в условиях которой растение, приспособившись, должно закрепиться. Неблагоприятное состояние среды, вызывающее гибель растения, заключается в недостатке или вредном избытке почвенной влаги, что приводит к засыханию или вымоканию растений, а при осеннем посеве — к вымерзанию проросших в почве семян. Однако в этой фазе растения лучше переносят пониженные зимние температуры, чем в фазе пробуждения семян к прорастанию.

В фазе появления всходов устанавливаются более тесные контакты с биотической средой. У микотрофных пород при благоприятных водно тепловых условиях возникает контакт с микоризообразующими грибами, начинается межвидовая борьба, в частности, борьба за влагу и питательные вещества в почве, проявляется взаимное влияние растений культуры и флоры лесокультурной площади через корневые выделения и т. д. Становятся опасными не только птицы и грызуны, но и личинки некоторых насекомых — пластинчатоусых жуков, проволочников и т. д.

Третью фазу при культуре семенами можно назвать фазой роста стебля и формирования листового аппарата. Она начинается с образования первых листочков и заканчивается формированием верхушечной почки. Длительность фазы неодинакова у разных пород и в разных условиях среды. В первом жизненном годовом цикле эта фаза протекает дольше, чем аналогичные фазы в последующие годы. Помимо необходимых температурных условий и влажности почвы, влияющих на рост сеянцев, очень важную роль начинает играть трофность почвы (наличие питательных веществ). Условия фотосинтеза и транспирации растений начинают складываться под влиянием светового фактора, тепла и влажности воздуха, ветра. В этой фазе формируется корневая система (ветвление, углубление, расширение).

Энергичное приспособление растения к условиям среды на лесокультурной площади включает формирование особенностей листового аппарата (в зависимости от местного ритма климатических факторов), величины прироста стебля в зависимости от эдафических и климатических условий, типа корневой системы в зависимости от физических и химических особенностей почвенных горизонтов (их влажности, трофности, степени плотности, глубины грунтовых и почвенных вод и т. д.). При недостатке питательных веществ в почве могут погибнуть в борах и суборях сеянцы метатрофных пород; при близком уровне грунтовых или почвенных вод загнивают корни и растение погибает от вымокания; при недостатке влаги в почве сеянцы засыхают, при избытке вредных солей гибнут недостаточно солеустойчивые породы и т. д. Гибель растений могут вызвать заморозки, особенно поздние весенние, ожоги корневой шейки при чрезмерном нагревании поверхности почвы, чрезмерная транспирация при воздушной засухе и т. д. В некоторых случаях гибельным является действие ветра (выдувание сеянцев и обнажение корневых систем, засекание, засыпание) или поверхностных вод (вымывание, затопление и т. д.).

В этой фазе более интенсивно развиваются биоценотические взаимоотношения. Продолжается формирование микоризы у микотрофных растений и клубеньков у бобовых, ольхи и других пород, способных к симбиозу с азотфиксирующими бактериями. Более острыми становятся конкурентные межвидовые взаимоотношения, причем к борьбе за влагу и пищу в почвенной среде присоединяется и борьба за свет. При недостатке влаги становятся весьма опасными сорные травянистые и древесные растения. Высокорослые растения отнимают у сеянцев необходимый свет и т. д. Растения культуры страдают от почвенных и листогрызущих вредителей, нередко — от грызунов (зайцы) и копытных, повреждающих листья и побеги. Гибель растений культуры вызывают также грибные заболевания.

Практические мероприятия в этой фазе должны быть направлены на поддержание необходимого уровня почвенной влажности (уход за почвой, борьба с сорной растительностью).

Период приживания при создании культур растением. При культуре растением посадку следует производить растениями, еще находящимися в стадии зимнего покоя. Концом фазы пробуждения считается момент распускания почек.

Следующей фазой периода приживания при культуре растением является рост стебля и формирование листового аппарата; сюда накладывается фаза регенерации корневых систем. Как и при культуре семенами, в этой фазе одинаково важное значение имеют тепло, свет, пища, влага. Особенно высокие требования предъявляются к условиям увлажнения почвы. Теплый период, при котором становится возможным процесс вегетации растений, стимулирует распускание почек, рост стебля и образование листьев, а для этого требуется значительное поступление из почвы как воды, так и минеральных веществ. Но растение не может быть полностью удовлетворено при сильно нарушенной корневой системе, и тогда сразу после посадки образуется диспропорция между малым поступлением воды и питательных веществ через корневую систему и большим расходом их на транспирацию, фотосинтез, формирование листового аппарата, рост стеблей и регенерацию корневых систем. Эта диспропорция тем больше, чем сильнее повреждена корневая система и чем более развита надземная часть высаженного растения. Диспропорция устраняется только после восстановления (регенерации) достаточно мощной корневой системы, способной обеспечить поступление влаги и минеральной пищи.

Запасные вещества, необходимые для регенерации и роста корней, а также для начальных этапов развития новых побегов, расходуются из накоплений, содержащихся в тканях побега и корней посадочного материала, а после образования листьев для этих процессов используются и пластические вещества, вырабатываемые при фотосинтезе. Усиленный расход запасных веществ у пересаженных растений ведет к их ослаблению, и рост побегов замедляется. Запаздывают заложение верхушечных почек и прекращение роста в высоту, а значит, уменьшается время, необходимое для прохождения следующей фазы развития растений, — накопления питательных веществ. Это может вызвать недостаточную подготовленность растений к зиме и снизить их зимостойкость.

По сравнению с семенами сеянцы и саженцы, имеющие уже развитые корни и надземные части, в биоценотическом отношении более устойчивы. Но в то же время повреждение корней может привести к заражению растения грибными заболеваниями. Сильно поврежденные корни легко отмирают — их следует удалять до посадки растения.

У некоторых пород (лиственницы, березы, жимолости, спиреи и др.) почки распускаются очень рано, и при запоздании с выкопкой или посадкой растения часто высаживаются тронувшимися в рост. Развивающийся листовой аппарат с его усиленной транспирацией быстро расходует имеющиеся в растении запасы воды, и при замедленном ее поступлении через корневую систему растение может погибнуть от иссушения. Поэтому посадочный материал рано распускающихся пород следует хранить при пониженной температуре, задерживающей распускание почек.

Недопустима поздняя весенняя посадка в период уже наступивших высоких температур, когда почки сеянцев и саженцев всех пород начинают распускаться, а восстановление корневых систем еще не началось.

При посадке отводками, естественными или специально сформированными, высаживаемое растение имеет более старую, иногда многолетнюю надземную часть и молодую корневую систему, образованную на участках контакта ветвей материнского растения с влажной почвой. Образующиеся придаточные корни, иногда только однолетние, являются более слабой и нежной частью посадочного материала. Поэтому при заготовке отводков корни следует выкапывать очень осторожно.

Корневые отпрыски отличаются от отводков тем, что в посадочном материале сохраняется часть корня материнского растения, более старая, чем побеги, которые питаются за счет корневой системы материнского растения. У выкопанного корневого отпрыска прекращается связь с материнским растением, его собственные корни обычно слабо развиты, значительная их часть теряется при выкопке. Таким образом, корневую систему выкопанного отпрыска нельзя считать хорошей и процесс ее регенерации (восстановления) скорее следует именовать процессом ее образования. При хорошо развитой надземной части получается очень большая диспропорция в развитии надземной и корневой частей растения, что существенно отражается и на приживаемости этого вида посадочного материала.

При культуре «пеньком» надземная часть удаляется и остается небольшой пенек в несколько сантиметров. Такое удаление производится в двух случаях: 1) для устранения очень сильной диспропорции между надземной частью и корневой системой; 2) для прекращения транспирации листьев, распускающихся к моменту посадки растений. В обоих случаях слабая, недостаточно мочковатая корневая система не может обеспечить подачу воды и минеральных веществ в количестве, достаточном для транспирации и прочих физиологических процессов сильно развитой надземной части и прежде всего развивающегося листового аппарата. После посадки на лесокультурную площадь одновременно идут процессы регенерации поврежденной корневой системы и образования порослевых побегов за счет развития спящих почек у основания стволика.

зо Фаза регенерации корневых систем начинается как при позднеосенней, так и при ранневесенней посадке. При ранневесенней посадке возможно начало этой фазы и осенью, а при поздневесенней — в прикопке, при предпосадочном хранении сеянцев. Окончание фазы нельзя определить точно. Заканчивается она после устранения диспропорции в деятельности корневых систем и надземной части растений, после установления полного соответствия между поступлением воды и минеральных веществ из почвы и расходованием их на транспирацию и фотосинтез, обеспечивающие нормальное развитие растений в культуре. Можно предположить, что эта фаза заканчивается раньше, чем будут заложены почки и прекратится рост побегов в высоту. В практических целях этот последний момент можно условно считать окончанием фазы регенерации.

Период приживания при создании культур стеблевыми и корневыми черенками. При культуре стеблевыми черенками первой фазой также является их пробуждение к росту. Запасные вещества переходят в подвижное состояние, начинается деление клеток почек, образование каллюса и придаточных корней при соответствующем уровне влажности почвы, обеспечивающем всасывание воды проводящими тканями черенка, и температуры (энергетический уровень). При недостаточной влажности почвы в сфере расположения нижнего среза черенка в его тканях быстро используется зимний запас воды и черенок погибает от высыхания. Как и для культуры растением, эта фаза заканчивается началом распускания почек.

Следующая фаза роста стебля и формирования листового аппарата, как и при культуре растением, совмещается с фазой образования корней. Но высаженный черенок (предварительно неокорененный) должен заново строить свою корневую систему. Диспропорция между расходом воды на быстро усиливающуюся транспирацию развивающихся листьев и поступлением ее из почвы через нижний срез черенка может быть особенно сильной. Поэтому практически целесообразно производить посадку предварительно окорененными черенками.

При культуре корневыми черенками в фазе пробуждения растения к росту необходимы те же условия, что и для любого посадочного материала. Но в корневом черенке нет ни пазушных, ни спящих почек, а для образования адвентивных (придаточных) почек требуются и время, и запасные пластические вещества. Поэтому продолжительность первой фазы неизбежно затягивается, и ее можно считать законченной в том случае, когда обнаруживаются придаточные почки на верхнем срезе черенка и корешки на нижнем срезе. Как и при культуре семенами, необходимы усилия и время для подземного роста побега, развивающегося из адвентивной почки и, следовательно, дополнительная фаза выхода побегов на поверхность почвы в зависимости от количества запасных веществ в черенке, быстроты роста корней, температуры, влажности и плотности верхних горизонтов почвы.

Фаза роста стебля и формирования листового аппарата начинается (после выхода побегов на поверхность) со значительным опозданием и завершается, как и для других видов лесокультурного материала, формированием верхушечной почки и прекращением роста побегов в высоту.

Общие фазы периода приживания при культуре разными видами лесокультурного материала. Следующая фаза, одинаково протекающая у всех видов лесокультурного материала, — фаза накопления запасных веществ и подготовки растения к зимнему покою. Она начинается с момента заложения верхушечной почки (а у пород симподиального ветвления — с начала отмирания верхушки побега) и заканчивается листопадом и прекращением роста корней. Длительность фазы обусловлена сроками завершения предыдущей фазы и наступления осенних низких температур. В этой фазе заканчиваются прирост стеблей и побегов в толщину, их одревеснение, накопление запасных веществ с переходом их в нерастворимое состояние (крахмал, белки, жиры), полное формирование почек.

Фаза накопления запасных веществ начинается, как правило, в период высоких летних температур и часто пониженной влажности воздуха и почвы. Листовой аппарат в это время полностью развит, и процесс образования пластических веществ идет энергично. В засушливые годы чрезмерно высокая температура при пониженной влажности почвы или длительные суховеи могут вызвать преждевременный листопад и очень раннее завершение фазы, а для пород, не приспособленных к засухам, — повреждение листового аппарата и даже гибель растений культуры. У некоторых древесных пород (особенно у дуба, кедра) при благоприятных погодных условиях (повышение влажности почвы) уже заложенные верхушечные почки вновь распускаются, давая дополнительный вторичный прирост в высоту.

Завершение фазы совпадает с понижением температур. Ранние осенние заморозки обычно приводят к повреждению листьев и обмерзанию побегов, если к этому времени не завершился переход пластических веществ в запасающие ткани и не закончилось одревеснение побегов.

Биоценотические отношения с естественной флорой и фауной лесокультурной площади складываются для растений культуры более благоприятно. Располагая достаточно развитой корневой системой и мощным листовым аппаратом, растения становятся более сильными и устойчивыми. Но межвидовая борьба за влагу, пищу и свет продолжается, и при наличии мощной естественной растительности возможно сильное ослабление растений культуры или даже их гибель, особенно от высыхания или заглушения.

Лесокультурные мероприятия в этой фазе обычно заключаются в уходе за почвой и устранении заглушения культуры.

Годовой цикл развития культуры завершается фазой зимнего покоя, когда все биологические процессы сводятся к минимуму. Сеянцы листопадных пород находятся в безлистном состоянии, и транспирация, фотосинтез могут осуществляться в очень малых масштабах, только через ткани стебля и почек. У вечнозеленых растений эти процессы в очень замедленном виде продолжаются и в листовом аппарате. Замедляется или полностью прекращается всасывание влаги корневыми системами. Поэтому период зимнего покоя можно рассматривать как приспособление растений к перенесению засухи.

Неблагоприятные экологические условия сводятся в основном к действию низких температур воздуха и почвы, приводящих к обмерзанию и высыханию побегов. Низкие температуры воздуха повреждают надземные органы пород или их экотипов, не приспособленных к низким температурам или не успевших подготовиться к холодам из-за экологических условий предыдущего этапа. Невызревшие побеги или их верхушечные части поражаются уже ранними осенними заморозками. Чем более зимостойка порода по своим наследственно закрепленным биологическим особенностям и чем благоприятнее условия вызревания побегов, тем безболезненнее для растений низкие зимние температуры.

К низким температурам почвы корневые системы растений более чувствительны, чем побеги, поэтому в особенно холодные зимы могут вымерзать сеянцы и саженцы даже таких пород, которые в данном климате являются полностью зимостойкими. Такое губительное промерзание почвы наблюдается в бесснежные зимы.

Очень опасно неоднократное повышение температуры среди зимы. В результате стаивания снега и оттаивания почвы начинается более энергичное всасывание корнями почвенных растворов и сокодвижение, запасные вещества переходят в растворимое состояние, растение провоцируется к росту, начинается набухание и даже распускание почек. Наступившее похолодание (морозы, а иногда и глубокое промерзание почвы) может привести к полной гибели культуры.

Растения могут сильно повреждаться или даже гибнуть от «выжимания морозом». Оно особенно опасно на переувлажненных почвах, для растений с более слабой и поверхностной корневой системой. С наступлением морозов вода в почве превращается в лед; его растущие кристаллы поднимают вверх поверхностные горизонты почвы вместе с корневыми системами сеянцев. Более нежные корни, в том числе и стержневые, легко обрываются, и вместе с почвой поднимается оставшаяся корневая система. С наступлением теплой погоды почва постепенно оттаивает, ее частицы вновь опускаются (оплывая и осыпаясь); корневая же система сеянцев частично или полностью остается на поверхности почвы (замерзая или высыхая).

Рассмотренной фазой заканчивается первый годовой цикл роста и развития растений культуры. Растения, благополучно завершившие этот цикл, можно считать прижившимися. Они вступили в тесные взаимосвязи с эдафической, климатической и биотической средой, благодаря высокой пластичности приспособились к ней, перенесли неблагоприятные воздействия полного годового цикла изменений важнейших экологических факторов лесокультурной площади.

Каждая из рассмотренных фаз периода приживания характеризуется особой экологической обстановкой, сходством биологических процессов, определяющих особенности лесокультурных мероприятий (табл. 2.1).

Фазы периода приживания при культуре разными видами лесокультурного материала.

Таблица 2.1

* Только при горизонтальной посадке черенка.