Биогеоценоз, тип леса, тип лесорастительных условий

По определению академика В. Н. Сукачёва (1964), биогеоценоз — «совокупность на определённом протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих её компонентов и определённый тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

По В. Н. Сукачёву, биогеоценоз (БГЦ) включает пять основных компонентов: 1) фитоценоз; 2) зооценоз; 3) микробоценоз; 4) эдафотоп; 5) климатоп.

Первые три компонента составляют органическую часть БГЦ — его биоценоз, а эдафотоп и климатоп — неорганическую среду. Наиболее важная часть БГЦ — фитоценоз, который создаёт органику среды, тогда как зооценоз и микробоценоз — потребители этого вещества. Поэтому классификация БГЦ построена на классификации фитоценозов.

Биогеоценотический подход к лесу как лесному биогеоценозу чётко отражён в его современном определении. Лес (по ГОСТу 18 486−87) — элемент географического ландшафта, состоящий из совокупности древесных, кустарниковых, травянистых растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически связанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Согласно положению «Основы лесного законодательства РФ (1993)», лес — это совокупность земли, древесной, кустарниковой и травянистой растительности, животных, микроорганизмов и других компонентов окружающей среды, биологически взаимосвязанных и влияющих друг на друга в своём развитии. Сходные по своим показателям биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТом 18 486- 87 тип леса — участок леса или их совокупность, характеризующийся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующих одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях.

Отдельным типам леса дают соответствующее бинарное название. Оно может соответствовать названию доминирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишайниковый, ельник черничный, сосняк с дубом и т. д.), но может быть определено и по-другому (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый, черноольховник приречный и т. д.).

Не всегда территории, характеризующиеся определёнными условиями местопроизрастания, заняты именно лесной растительностью. На этой территории могут находиться ассоциации других типов растительности или временно растительность может быть сильно нарушена (вырубка леса, лесные пожары и т. д.). В подобных случаях условия местопроизрастания принято рассматривать и классифицировать путём выделения типов лесорастительных условий, которые по ГОСТу 18 486 — 87 представляют собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках.

Тип лесорастительных условий, или тип условий местопроизрастания (ТУМ), устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий (по Сукачёву В. Н., 1964). На примере южной тайги все типы леса с преобладающей древесной породой — елью объединены в пять групп (эдафофитоценотический ряд): 1) ельники-зеленомошники; 2) ельники-долгомошники; 3) ельники сфагновые; 4) ельники травяные; 5) ельники сложные. Каждая из этих групп — это один тип условий местопроизрастания. Для первой группы типов леса характерны хорошо дренированные более или менее богатые различного типа почвы, приуроченные к рекам; второй тип лесов располагается на тех же почвах, но хуже дренированных с элементами заболачивания, вдали от рек. Для третьей группы явно выражено заболачивание на равнине, вне предела влияния рек. По поймам рек, ручьев с избыточным, но проточным увлажнением расположены типы леса четвёртой группы. Леса пятой группы привязаны к самым богатым в зоне почвам с максимально высоким pH среды.

Украинские типологи (Е. В. Алексеев, П. С. Погребняк) построили классификацию типов условий местопроизрастаний леса (эдафическую сетку лесов) на основе увлажнения и трофности почв. В сетке трофотопы — это члены ряда, отличающиеся по содержанию в почве количества питательных веществ (по плодородию почв). П. С. Погребняк выделил четырёхступенчатый ряд, начиная от крайне бедных, А (боры) до наиболее плодородных почв Д (дубравы). По степени увлажнения ряд состоит из 6 ступеней — гигротопов: от крайне сухих — 0, через сухие — 1, свежие — 2, влажные — 3, сырые — 4 до лесных болот — 5. Считается, что для разных лесорастительных подзон наиболее благоприятными гигротопами являются свежие условия местопроизрастания. Комбинация трофотопа с гигротопом понимается как эдатоп. Здесь же надо отметить, что кроме вышеназванных классификаций типов условий местопроизрастания в лесной типологии существуют и другие направления, учитывающие как своеобразие лесных насаждений, так и сами принципы построения классификационных схем (математическая типологизация, генетико-экологическая концепция), однако все классификации типов условий местопроизрастаний строятся на биогеоценотической основе или по показателям химического богатства и влажности почвы (Е.В. Алексеев, П.С. Погребняк).

В пределах одного и того же ТУМ может быть несколько типов леса в зависимости от древесных пород, их образующих. Например, в кисличниковом типе лесорастительных условий могут формироваться сосняки, ельники, пихтарники, березняки, осинники кисличные.

Тип лесорастительных условий — классификационная единица территории, которой пользуются лесоводы наряду с типами леса. Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространён тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафофитоцеиотический ареал.

Кроме основной систематической единицы растительного покрова — ассоциации, в лесной геоботанике принято выделять единицы более высокого ранга. Их иерархия (в порядке возрастания) такова: лесная ассоциация — группа ассоциаций — лесная формация — группа формаций — класс растительности — тип растительности.

В группу ассоциаций объединяют ассоциации, отличающиеся по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокупность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и повсюду представлен зелёными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах — из черники (ассоциация — ельник черничный), в других — из брусники (ельник брусничный), в третьих — из кислицы (ельник кисличный), а в четвёртых — из зелёных мхов (ельник зеленомошный). Все эти 4 ассоциации составляют группу ассоциаций — ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ассоциации.

Группы ассоциаций объединяют в формации на основе общего эдификатора (или общих эдификаторов). Так, различают формации пихтовые (образованы разными видами пихт), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, берёзовые, осиновые, дубовые и т. д.

К группе формаций относят формации с одной и той же жизненной формой эдификаторов. Так, пихтовые, еловые, кедровые (сосна сибирская кедровая) формации составляют группу темнохвойных формаций; сосновые и лиственничные — группу свстлохвойных формаций; берёзовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые — группу мелколиственных формаций;

дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, ильмовые, платановые и др. — группу широколиственных формаций.

Ещё более крупной систематической единицей является класс формаций, объединяющий все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темнои светлохвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелкои широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов.

Совокупность классов формаций составляет тип растительности — самая крупная таксономическая единица в геоботанике (рис. 1).

Рисунок 1 — Систематические единицы в лесной геоботанике.

По А. П. Шенникову (1964), к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т. д. Лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, в господствующем ярусе которого эдификаторами являются деревья. Эдификаторами типа растительности кустарниковых зарослей служат кустарники и кустарниковые деревья; эдификаторы луговой, степной, травяно-болотной растительности — цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот — сфагновые мхи.

В зависимости от географического положения природной среды лесные массивы России образованы различными древесными породами: на севере страны доминантами выступают ель, лиственница и сосна; южнее появляется пихта; хвойно-таёжная зона переходит в зону смешанных лесов, далее идут лесостепь и степь. Особый тип лесной растительности формируется по поймам рек. Он представлен интразональными древесными породами.

Темнохвойные лесные формации образованы на западе елью обыкновенной (европейской), к востоку её сменяет ель сибирская.

Область распространения пихты сибирской — северо-восток европейской части России, Западная Сибирь. К этой же группе относят сосну сибирскую кедровую, ареал которой во многом совпадает с ареалом пихты сибирской.

Светлохвойные формации сформированы сосной обыкновенной и видами лиственницы сибирской, Сукачёва и Гмелина (даурской). В европейской части страны распространены преимущественно сосновые леса, в Западной Сибири — сосновые и лиственничные, в Восточной Сибири — лиственничные.

Мелколиственные формации лесов характерны для всей лесной зоны. Образователи мелколиственных лесов — виды берёзы, тополь-осина, ольха чёрная, древовидные ивы.

Широколиственные леса образованы дубом черешчатым, липой мелколистной, клёном остролистным, вязами — гладким и ильмом горным, ясенем обыкновенным.

В растительном покрове хвойно-широколиственных (смешанных) лесов преобладают южно-таёжные ельники и сосняки в сочетании с чистыми дубравами и смешанными лиственными породами из видов вяза, ясеня обыкновенного, липы сердцевидной. На западе зоны в образовании этой группы лесов участвуют более теплолюбивые лиственные породы: бук лесной, граб обыкновенный, дуб скальный, вяз граболистный, клён ложноплатановый.

Деревья второго яруса в лесных фитоценозах хвойно-широколиственных лесов представлены рябиной обыкновенной, черёмухой, клёнами — полевым и татарским; боярышниками, яблоней лесной, грушей обыкновенной, ивой козьей, ольхой серой. Деревья этого яруса встречаются только на опушках.

В лесных фитоценозах в третьем ярусе, как правило, возникает подлесок, сформированный из различных видов кустарников и подроста главных пород. В хвойных и хвойно-широколиственных лесах лесной зоны подлесок образован ивами серой, чернеющей, козьей, ушастой; рябиной, ольхой серой, берёзой кустарниковой, крушиной ломкой. В различных типах сосняков, в подлеске, произрастают можжевельник обыкновенный, ива ушастая, берёза карликовая, рябина, ракитник, дрок красильный. По эдафическим рядам в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах прослеживается ряд от кисличников к травяно-дубравным и травяно-болотным типам леса, в подлеске которых широко распространены розы — коричная, собачья, колючейшая; виды спирей, рябинник, боярышник сибирский, черёмуха, крушина ломкая, жостер слабительный, жимолости татарская и синяя; калина красная, бузина чёрная и красная, лещина обыкновенная, бересклеты бородавчатый и европейский; смородины чёрная, обыкновенная, альпийская; дёрен красный, липа сердцевидная, вишня степная, слива колючая.

Степная зона также имеет древесно-кустарниковую растительность, представленную степными кустарниковыми зарослями, прибрежными и сыртовыми лесами, овражно-балочной растительностью, полевыми защитными полосами, садами и парками населённых мест.

По оценке П. А. Богданова (1974), в кустарниковой степи насчитывается до 25 видов кустарников, представителей девяти семейств сосновых и цветковых растений.

Древесно-кустарниковая растительность речных пойм интразональна. Своеобразие речных пойм связано как с условиями увлажнения, так и с многообразием типов почв.

Древесные и кустарниковые породы пойменных лесов по экологическим свойствам, морфологии существенно отличаются от пород коренных лесов природных зон. Первый ярус создают тополя чёрный, белый, лавролистный, душистый, темнолистный, корейский; древовидные ивы — ломкая, русская, белая; ольха чёрная. Во втором ярусе сосредоточены крупные и мелкие кустарники: боярышник, черёмуха, рябина, виды шиповников — коричный, колючейший, бедренцелистный; виды смородины, бузина красная, жимолость татарская, чилига степная, вишня степная, ивы — русская, трёхтычинковая, пурпурная, прутовидная, остролистная. Сомкнутость крон очень значительная (0,8−1,0). Травяной ярус выражен слабо или полностью отсутствует.

Травянистая растительность (растительность наземного яруса) формируется как зональный тип. В лесотундре на вечной мерзлоте и с высокой степенью заболачивания почвы широко распространены сфагновые болота, на которых основные компоненты — белые сфагновые мхи и лишайники (олений мох). Из магнолиецветных — пушица, полярный мак, купальница, лютики, мытники.

В лесной зоне видовой состав травянистой растительности довольно богатый и кроме лишайников и мхов много видов осоки. Мятликовые представлены щучкой дернистой, белоусом, душистым колоском. Из бобовых обычны виды клевера, вики, чины.

В лесостепи, степи в травянистом ярусе мелколиственных формаций лесов обильны виды мятликовых — кострец безостый, ежа сборная, овсяницы — луговая и красная; виды мятликов — луговой, обыкновенный; тимофеевки — луговая и степная; крупностебельные виды осок. Из бобовых обычны клевера — клевер луговой, белый, горный; виды чины — клубненосная, луговая, лесная; вика мышиный горошек, астрагалы — датский, лисий. Разнотравье из разных семейств — лютиковые, розанные, норичниковые, яснотковые и др.

От общей биологической массы лесного фитоценоза на долю травяного покрова приходится не более 1% и за вегетационный период, например, в дубравах накапливается в травяном ярусе менее 10% общей массы органического вещества, образуемого лесными фитоценозами. Тем не менее, травяному покрову принадлежит важнейшая роль в общем круговороте веществ, так как травы, как правило, более высокозольные по сравнению с древесными видами. По данным В. С. Ипатова (1983), в 300-летней дубраве на долю травяного покрова приходится 1/3 азота и фосфора и около 2/3 калия, ежегодно поступающих в почву с растительными остатками. Этот факт подчёркивает важнейшую роль травяного покрова в общем биологическом круговороте лесных фитоценозов.

В сосновых лесах напочвенный покров более богат как по видовому составу, так и по образуемой за вегетационный сезон биомассе из-за большого количество света, проникающего к напочвенному покрову. Нижний ярус соснового леса представлен хорошо развитым травяным покровом из лесных, луговых, опушечных и сорных видов. Это купырь лесной, виды вероники, герани, полевицы, полыней, тысячелистники, ястребинка зонтичная, тонконог стройный, пырей ползучий, чистотел майский, латук, подмаренники. Зелёные мхи представлены видами Pleurozium schreberi Mitt, Dicranium polysetum Mich, лишайники — родом Cladonia.

С этим явлением связана и малая амплитуда температур в кроне и у поверхности почвы. Считается установленным факт, что в сосновом лесу древесный полог задерживает до 325 мм годовых осадков. Запас доступной влаги в сосняках закономерно снижается от весны к осени.