Ядерпая оболочка (кариолемма)

Ультраструктура. Кариолемма состоит из наружной и внутренней мембран (соединяются в области ядерных пор). Мсжмсмбраниое пространство называется перинуклеарным.

В ядерную оболочку включается также комплекс поры (их число в различных клетках может варьировать в широких пределах: от 150 в клетках дрожжей до 5000 на ядро в яйцеклетках лягушки). Внутреннее строение ядерной поры представлено на рис. 3.30.

Рис. 3.30. Поровый комплекс:

а — схема строения; б — электронограмма (1 — вид со стороны цитоплазмы; 2 — вид изнутри ядра) В кариолемму также включены ламина (плотная пластинка, состоящая из фибриллярных белков — ламинов, относящихся к семейству белков, из которых построены промежуточные филаменты; располагается под внутренней мембраной) и пристеночные гранулы — для прикрепления нитей хроматиновых структур к внутренней мембране.

Биохимическая характеристика. В состав кариолеммы входят следующие элементы:

• • липиды;
• • мембранные белки — рецепторные, транспортные, структурные и др. Среди них особого внимания заслуживают белки-неприны, пересекающие ядерную оболочку и способные связываться с внутриядерными и цитоплазматическими актиновыми филамснтами и таким образом осуществлять непосредственную связь между ядерным матриксом и цитоскслстом;
• • белки плотной пластинки (ламины);
• • нуклеопорины (белки ядерных пор: рецепторы, транспортные — импортипы и экспортины, ферменты и др.).

Функции. Ядерная оболочка выполняет следующие функции:

• • разграничительную и опорную (для хроматиновых структур);
• • транспортную (через поры, через одну или две мембраны, путем «впячивания-выпячивания» с последующим отрывом).

Примечание. 1. Исследования последних лет показали, что важную роль в транспорте высокомолекулярных субстратов (РНК, пептидов) из ядра в цитоплазму и в обратном направлении играют особые белки — импортны и экспортины. Эти белки образуют временные комплексы с субстратами переноса и благодаря наличию в их структуре специальной сигнальной последовательности (комплементарной рецепторам ядерпой оболочки) обеспечивают эффективный и строго избирательный ядерно-цитоплазменный транспорт веществ.

2. Установлено, что мутация гена, кодирующего один из белков плотной пластинки (ламина С), приводит к нарушению нормального хода митотического деления клетки, что клинически проявляется в преждевременном старении тканей (органов) и организма в целом.

Биогенез. Формируется в телофазе митоза из мембран ЦПС, комплекса Гольджи.