Принцип прогрессивной детерминации зародышевых листков

Сущность данного принципа в том, что по мере развития эмбриона зародышевые листки и их производные становятся все более детерминированными по определенным путям развития (иными словами, сокращаются предоставляемые им возможности выбора), при этом степень их дифференцировки (совокупность морфологических, биохимических и функциональных различий) прогрессивно увеличивается (рис. 5.9).

Рис. 5.9. Принципиальная схема прогрессивной детерминации и дифференцировки зародышевых листков

Пример: после дифференцировки эктодермы на кожную эктодерму и нейроэктодерму из первой развиваются эпидермис кожи с производными (сальные и потовые железы, перья, шерсть, роговые чешуи, когти и др.), эпителий переднего и заднего отделов пищеварительного канала, слюнные железы; из второй — нервная система и специальные рецепторные клетки некоторых органов чувств (зрения, обоняния).

Морфогенез и концепция позиционной информации

Для объяснения сложнейшего процесса становления внешней конфигурации и внутренней структуры зародыша, получившего название морфогенеза, предложена концепция позиционной информации, сущность которой заключается в следующем.

На ранних этапах эмбриогенеза в структурах зародыша закладывается определенный план, в соответствии с которым и происходит их дальнейшее развитие.

Клетки способны оценивать свое положение в системе координат этого плана и с учетом своего местоположения выбирать ту или иную тактику «поведения» — мигрировать, делиться, гибнуть и т. д.

Примечание. Пространственное распределение органов в теле зародыша определяется hox-генами, отличающимися эволюционной консервативностью; их структура идентична у представителей разных типов животных — дрозофилы, моллюска и мыши. Их мутация приводит к развитию конечностей вместо антенн на голове насекомого (рис. 5.10).

Рис. 5.10. Роль hox-генов в формообразовательных процессах у дрозофилы (сканирующие электронограммы):

а — интактный ген определяет развитие антенны (1) на голове насекомого;

6 — мутация гена приводит к развитию конечности на месте антенны (2).

Клональный принцип развития

Клон — группа клеток, возникшая из одной родоначальной клетки. Па ранних стадиях эмбриогенеза в различных частях зародыша формируются определенные клетки, обладающие специфическими белками (клетки-инициаторы, или родоначальные клетки). Из этих клеток при дальнейшем их размножении образуются группы клеток (клоны), которые дают начало тем или иным зародышевым структурам. Например, клетки, выселяющиеся из мезенхимы, являются источниками развития половых желез (гонад), из нервного гребня — ганглиев симпатической нервной системы.