Гаметы и гаметогенез

Прежде чем приступить к характеристике гамет, необходимо уточнить подразделение клеток сложноорганизованных многоклеточных организмов на соматические и половые клетки. Дело в том, что у большинства хордовых животных (в отличие от растений, у которых аналогичный процесс может происходить на поздних этапах развития) на ранних стадиях эмбриогенеза (у человека на 3-й неде;

Таблица 4.1

Предрасположенность к заболеваниям (частота в условных единицах)

ле зародышевого развития) во время гаструляции и ранней нейруляции выделяется (как правило, из энтодермы) особая группа малодифференцированных клеток (гоноцитов), которая является единственным источником гамет на протяжении всего онтогенеза (за исключением пострепродуктивного периода). Гоноциты мигрируют в теле эмбриона и постепенно заселяют формирующиеся из мезодермы половые железы. Их превращение в половые клетки представляет собой сложный многостадийный процесс, морфологическим субстратом которого является непрерывный ряд размножающихся и дифференцирующихся клеток, замыкающийся зрелыми гаметами. Все клетки-предшественники гамет до наступления 1-го мейотического (редукционного) деления содержат двойной набор хромосом, то есть являются диплоидными. Таким образом, все клетки многоклеточных организмов можно подразделить на соматические, гоноциты и половые клетки (гаметы).

Сперматозоиды. Строение сперматозоида показано на рис. 4.9.

Характеристика сперматозоидов:

• • активная подвижность;
• • имеют центриоль; вместо ядра — нуклеоид (в процессе сперматогенеза уменьшение размеров ядра и плотная упаковка комплекса ДНК-белок в большинстве случаев достигается путем замены гистонов на особые белки — протамины, которые в виде третьей цепочки обматывают двойную спираль ДНК);
• • несут Xили Y-хромосому (у гетсрогамстного пола); считается, что сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, отличаются большей жизнеспособностью;
• • функции: доставка генетической информации в яйцеклетку; побуждение яйцеклетки к развитию.

Рис. 4.9. Строение сперматозоида:

а, б — схемы строения; в — сканирующая электронограмма; 1 — головка; 2 — шейка; 3 — тело; 4 — хвост; 5 — акросома (комплекс Гольджи); 6 — нуклеоид; 7 — митохондрии; 8 — осевая нить; 9 — центриоль.

6 в

Примечание. У всех позвоночных (за исключением грызунов) и у человека в сперматозоидах содержится одна центриоль, которая и попадает в яйцеклетку при оплодотворении. В то же время есть виды организмов (моллюски, мыши), у которых при созревании сперматозоидов центриоли утрачиваются.

Яйцеклетки. Строение яйцеклетки показано на рис. 4.10.

Характеристи ка я й цеклеток:

• • неподвижны (за редким исключением, например некоторые кишечнополостные);
• • содержат морфологически оформленное ядро;
• • низкое ядерно-плазменное отношение (преобладает цитоплазма за счет запаса питательных веществ желтка);
• • не содержат центриолей. У позвоночных животных и у человека центриоли исчезают в ооцитах еще до первого мейотического деления. У изученных беспозвоночных (ракообразные, моллюски) центриоли уходят в направительные (редукционные) тельца в ходе мейотических делений;
• • несут Х-хромосому (у гомогаметного пола);
• • функции: трофическое и информационное обеспечение развития зародыша на ранних этапах эмбриогенеза.

Примечание. Под информационным обеспечением подразумевается то обстоятельство, что ДНК до конца дробления не транскрибируется и биосинтез белков осуществляется за счет запасенных ранее (в период роста овогенеза) иРИК и рР11К. При этом РНК временно и обратимо блокируются специальными белками с образованием устойчивых рибонуклеопротсидных комплексов — информосом.

Яйцеклетки подразделяются на различные тины, но количеству и топографии желтка (табл. 4.2, рис. 4.11).

Название яйцеклеток складывается из приведенных в верхней строке и левом столбце табл. 4.2 префиксов и окончания «-леци;

Рис. 4.10. Строение яйцеклетки:

а — схема строения; б — сканирующая электронограмма; 1 — гранулы желтка; 2 — первичная оболочка (блестящая зона); 3 — вторичная оболочка (фолликулярные клетки).

Таблица 4.2

Количество желтка

тальные" (например, алецитальные, центролецитальные); примеры полных названий (по двум признакам): мсзолсцитальныс телолецитальные яйца — содержат умеренное количество желтка, сосредоточенного преимущественно в одном полюсе (вегетативном) (яйцеклетки амфибий); олиголецитальные изолецитальные яйца — содержат небольшое количество желтка, равномерно распределенного по цитоплазме (низшие хордовые, млекопитающие).

Рис. 4.11. Типы яйцеклеток:

а — изолецитальная яйцеклетка ланцетника; б — телолецитальная яйцеклетка лягушки (с умеренным содержанием желтка); в — центролсцитальная яйцеклетка насекомого; г — алецитальная яйцеклетка плоского червя (окружена желточными клетками); д, е — телолецитальные яйцеклетки с большим содержанием желтка костистой рыбы и птицы соответственно; 1 — скорлупа; 2 — подскорлуповая оболочка; 3 — желток; 4 — зародышевый диск; 5 — желточная оболочка; 6 — воздушная камера; 7 — белковая оболочка; 8 — волокнистый слой белковой оболочки; 9 — халаза При изучении яйцеклеток различных групп животных были выявлены следующие закономерности:

• • у яйцекладущих животных с непрямым типом развития (метаморфозом), если они проходят стадию мелких просто организованных личинок, количество желтка в яйцеклетке невелико (кишечнополостные, многие черви, ланцетники);
• • у яйцекладущих животных с непрямым типом развития (метаморфозом), если они проходят стадию крупных сложноорганизованных личинок, количество желтка в яйцеклетке большое (амфибии);
• • у яйцекладущих животных с прямым типом развития количество желтка в яйцеклетке очень большое (птицы, рептилии, первозвери, костистые и хрящевые рыбы);
• • у животных с плацентарным типом развития количество желтка в яйцеклетке невелико (живородящие млекопитающие).

Гаметогенез. Различают в зависимости от клетки, которая созревает, сперматогенез (для сперматозоидов) и овогенез (для яйцеклеток).

Схема гамстогснеза показана на рис. 4.12.

Рис. 4.12. Схема гаметогенеза.

Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза приведена в табл. 4.3 (на примере человека).

Таблица 43

Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза