Типы питания. 
Микробиология

В соответствии с принятой сейчас классификацией микроорганизмы по типу питания разделяют на ряд групп в зависимости от источников энергии и углерода. Так, выделяют фототрофов, использующих энергию солнечного света, и хемотрофов, энергетическим материалом для которых служат разнообразные органические и неорганические вещества.

В зависимости от того, в какой форме микроорганизмы получают из окружающей среды углерод, их подразделяют на две группы: автотрофные («сами себя питающие»), использующие в качестве единственного источника углерода диоксид углерода, и гетеротрофные («питающиеся за счет других»), получающие углерод в составе довольно сложных восстановленных органических соединений.

Таким образом, по способу получения энергии и углерода микроорганизмы можно подразделить на фотоавтотрофы, фотогетеротрофы, хемоавтотрофы и хемогетеротрофы. Внутри группы в зависимости от природы окисляемого субстрата, называемого донором электронов (Н-донором), в свою очередь, выделяют органотрофов, окисляющих органические вещества, и литотрофов (от грсч. lithos — камень), окисляющих неорганические вещества. Поэтому в зависимости от используемого микроорганизмами источника энергии и донора электронов следует различать фотоорганотрофы, фотолитотрофы, хемоорганотрофы и хсмолитотрофы. Таким образом, выделяют восемь возможных типов питания (табл. 1).

Каждый тип питания характерен для большего или меньшего числа микроорганизмов. Ниже приведено описание наиболее распространенных типов питания и дан краткий перечень микроорганизмов, их осуществляющих.

Таблица 1.

Возможные типы питания микроорганизмов (по: Е. Н. Кондратьева, 1996).

ним шм Фотолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза веществ клетки из С0₂ и окисляющих при фотосинтезе неорганические соединения (Н₂0, H₂S, S°). К данной группе относят цианобактерии, пурпурные серные бактерии и зеленые серные бактерии.

Цианобактерии, как и зеленые растения, восстанавливают С0₂ до органического вещества, используя в качестве донора электронов воду:

С0₂ + Н₂0 (СН, 0)' + 0_2^[1]

Пурпурные серные бактерии (сем. Chromatiaceae) содержат бактсриохлорофиллы а и Ь, обусловливающие способность данных микроорганизмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты. Для восстановления С0₂ в органическое вещество бактерии данной группы используют как донор электронов H₂S. При этом в цитоплазме накапливаются гранулы серы, которая затем окисляется до серной кислоты:

Многие пурпурные серные бактерии являются облигатными анаэробами.

Зеленые серные бактерии (сем. Chlorobiaceae) содержат зеленые бактсриохлорофиллы с, d, в небольшом количестве — бактсриохлорофилл а, а также различные каротиноиды. Они являются строгими анаэробами, как пурпурные серные бактерии способны окислять в процессе фотосинтеза сероводород, сульфид, сульфит, тиосульфат, серу, в большинстве случаев до SO^^_.

Фотоорганогетеротрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, которые получают энергию в процессе фотосинтеза, а в качестве доноров электронов могут использовать простые органические соединения, например органические кислоты, спирты. Такой тип питания характерен для пурпурных нсссрных бактерий.

Пурпурные несерные бактерии (сем. Rhodospirillaceae) содержат бактсриохлорофиллы а и Ь, а также различные каротиноиды.

Большинство этих бактерий не способны окислять сероводород и серу.

Хемолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неорганических соединений, таких, как Н₂, NHJ, N0₂, Fe²⁺, H₂S, S°, SO^~, S₂0^^-, СО и др. Углерод для построения всех компонентов клеток хсмолитоавтотрофы получают из диоксида углерода. Такой тип питания также называют хемосинтезом.

Явление хемосинтеза у микроорганизмов (железобактерий и нитрифицирующих бактерий) было открыто в 1887—1890 гг. известным русским микробиологом С. Н. Виноградским. Хемолитоавтотрофию осуществляют нитрифицирующие бактерии (окисляющие аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляющие сероводород, элементарную серу и некоторые другие неорганические соединения серы), водородные бактерии (окисляющие водород до воды), железобактерии (способные окислять соединения двухвалентного железа) и т. д.

Представление о количестве энергии, получаемой при процессах хемолитоавтотрофии, вызываемых указанными бактериями, дают следующие реакции:

Хемоорганогетеротрофия Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод из органических соединений. Среди данных микроорганизмов известны многие аэробные и анаэробные виды, обитающие в почвах и других субстратах.

Среди хемоорганогетеротрофов выделяют сапротрофов, живущих за счет разложения мертвых органических материалов, и паразитов, питающихся в тканях живых организмов. В последнем случае имеются в виду паратрофия и паратрофы, т. е. облигатные внутриклеточные паразиты, которые вне клетки хозяина развиваться не могут (риккетсии и др.).

Считают, что в живом мире наиболее широко распространены два типа питания — фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротрофия. Первый тип питания характерен для высших растений, водорослей и ряда бактерий, второй — для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются лишь у отдельных групп бактерий, живущих в особых, специфичных условиях среды.

Установлена способность многих микроорганизмов переходить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии при наличии 0₂ на средах с углеводами или органическими кислотами способны переключаться с хемолитоавтотрофии на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативными хемолитоавтотрофами. Микроорганизмы, неспособные расти в отсутствие специфичных неорганических доноров электронов (например, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называют облигатными хемолитоавтотрофами.

У микроорганизмов наблюдается так называемая миксотрофия. Это тип питания, при котором микроорганизм — миксотроф — одновременно использует различные возможности питания, например сразу окисляя органические и минеральные соединения, или источником углерода для него одновременно могут служить диоксид углерода и органическое вещество и т. д.

В природе широко распространены микроорганизмы, источниками энергии и углерода для которых служат одноуглеродные соединения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Данные микроорганизмы называют С,-использующими формами, или метилотрофами, а тип их питания — метилотрофией. В группе метилотрофных бактерий выделяют облигатные и факультативные виды.

Первые способны расти в результате использования только одноуглеродных соединений, вторые — и на средах с другими веществами. Среди метилотрофов есть микроорганизмы разных систематических групп.

Контрольные вопросы и задания

1. Какие способы питания характерны для микроорганизмов? 2. Каковы механизмы «первичного* и «вторичного* активного транспорта веществ в бактериальную клетку? 3. Какие источники углерода присущи автотрофам и какие — гетеротрофам? 4. На какие группы делят микроорганизмы в зависимости от источника используемой ими энергии? 5. Что такое хемосинтез? 6. В чем заключается специфика миксотрофов и метилотрофов?

• [1] Символом (СН20) в приводимых уравнениях обозначено органическое вещество, уровень восстановленности которого соответствует углеводам.