Модификации. 
Генетика

Среди различных типов изменчивости, рассмотренных ранее, была выделена ненаследственная изменчивость, которую называют также модификационной. Общие закономерности изменчивости известны значительно хуже, чем законы наследования. Особенно слабы знания в области модификационной изменчивости, или модификаций.

Модификации — ненаследуемые изменения

Внешние воздействия могут вызвать у особи или группы особей изменения, которые бывают для них вредными, не оказывающими никакого влияния или полезными, т. е. приспособительными.

Эволюционная теория, разработанная Ж. Б. Ламарком (1744−1829), основывалась на ошибочном постулате о наследовании изменений, приобретаемых в течение жизни, т. е. о наследовании модификаций. Само по себе представление Ж. Б. Ламарка об эволюции органических форм было, несомненно, прогрессивным для своего времени, но его объяснение механизма эволюционного процесса было неверным и отражало распространенное заблуждение, характерное для биологов ХУШ в.

Ч. Дарвин (1809−1882) в своем труде «Происхождение видов…» разделил изменчивость на определенную и неопределенную. Эта классификация в общем соответствует нынешнему делению изменчивости на наследственную и ненаследственную. Ч. Дарвин сформулировал научный принцип эволюционных преобразований, основанный на механизме естественного отбора наиболее приспособленных форм, тем не менее допускал наследование приобретенных свойств, т. е. наследование модификаций. Одним из первых исследователей, изучавших модификационную изменчивость, был К. Нэгели (1865), который сообщил, что если альпийские формы растений, например ястребинки, перенести на богатую почву Мюнхенского ботанического сада, то у них обнаруживаются увеличение мощности, обильное цветение, а некоторые растения изменяются до неузнаваемости. Если эти же формы вновь перевести на бедные каменистые почвы, то они возвращаются к исходной форме. Несмотря на полученные результаты, К. Нэгели оставался сторонником наследования приобретенных свойств.

Впервые строгий количественный подход к исследованию модификационной изменчивости с позиции генетики применил В. Иоганнсен. Он изучал наследование массы и размера семян фасоли — признаков, в значительной степени меняющихся под влиянием как генетических факторов, так и условий выращивания растений.

Масса семян одного сорта фасоли варьировала в пределах от 150 до 750 мг при средней массе около 500 мг. Семена массой от 250 до 350 мг были высеяны отдельно от семян массой от 550 до 650 мг, и с выросших растений путем самоопыления вновь были получены семена. Средняя масса семян, собранных с растений, выросших из легких семян, составила 443,4 мг, а с растений, выросших из тяжелых семян, — 518,7 мг. При этом в обоих случаях наблюдалось варьирование массы семян, что хорошо соответствовало нормальному распределению.

Последующее самоопыление и отбор самых тяжелых и самых легких семян в пределах самоопыляющихся линий в течение шести поколений не привели к успеху.

Таким образом, было показано, что исследованный сорт фасоли (самоопыляющееся растение) не был генотипически однородным и при самоопылении был разложен на чистые линии, т. е. полностью гомозиготные линии, в пределах которых дальнейший отбор не эффективен. Очевидно, в последнем случае варьирование массы семян было связано с модификационной изменчивостью.

Убежденным противником идеи наследования свойств, приобретенных в онтогенезе, был А. Вейсман (1833−1914). Последовательно отстаивая дарвинский принцип естественного отбора как движущей силы эволюции, он предложил разделить понятия соматогенных и бластогенных изменений, т. е. изменения свойств соматических клеток и органов, с одной стороны, и изменения свойств генеративных клеток — с другой. А. Вейсман указал на невозможность существования механизма, который передавал бы изменения соматических клеток половым таким образом, чтобы в следующем поколении организмы изменялись адекватно тем модификациям, которые претерпели родители во время своего онтогенеза.

Иллюстрируя это положение, А. Вейсман поставил эксперимент, доказывающий ненаследование приобретенных признаков. На протяжении 22 поколений он отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой. В общей сложности он обследовал 1 592 особи и ни разу не обнаружил укорочения хвостов у новорожденных мышат. В подобном эксперименте, результаты которого были опубликованы в 1913 г., в сущности, не было необходимости. «Результаты преднамеренных повреждений у человека, сделанных из ритуальных или „эстетических“ соображений, обрезание, протыкание ушей, губ, носовой перегородки, удаление зубов, уродование ступней, черепа и т. д., как известно, не наследуются».

В итоге дискуссий и экспериментов в области проблемы наследования приобретенных признаков в начале XX в. был сформулирован своего рода закон наследования изменений, приобретенных в ходе онтогенеза. В наше время этот закон нашел подтверждение в виде центральной догмы молекулярной биологии, согласно которой перенос информации возможен только от генетического материала (нуклеиновых кислот) к белкам — генным продуктам, но не в обратном направлении.