Связь поглощения элементов минерального питания с другими физиологическими функциями

Скорость поглощения веществ определяется не только проницаемостью мембран и наличием транспортных белков, но также и интенсивностью основных физиологических функций.

Одной из первых была установлена зависимость поглощения солей от дыхания. Так, корневые системы ячменя накапливали за сутки 56—75 мг-экв калия и брома на 1 л клеточного сока, если через раствор бромистого калия, в который они были погружены, непрерывно пропускали воздух. Если вместо воздуха через этот раствор пропускали азот, то не только прекращалось поглощение, но часто даже усиливалось выделение веществ корнями. Добавление сахара к раствору КВг значительно увеличивало поглощение и накопление как калия, так и брома в клетках. Последнее объясняется тем, что сахар является дыхательным субстратом. Связь поглощения солей с дыханием подтверждается и одинаковой зависимостью интенсивности обоих процессов от количества кислорода (рис. 6.7): поглощение, как и интенсивность дыхания корней, увеличивается параллельно с увеличением концентрации кислорода; когда интенсивность дыхания становится постоянной, интенсивность поглощения также достигает стационарного уровня.

Рис. 6.7. Влияние концентрации кислорода на интенсивность дыхания (I) и поглощение бромида (II)¹

Зависимость интенсивности поглощения от дыхания многосторонняя. Во-первых, дыхание — поставщик АТФ, необходимой для синтеза мембранных транспортных белков и их работы. Во-вторых, с транспортом электронов по дыхательной цепи связано возникновение на мембранах градиента электрохимического потенциала, влияющего на поглощение ионов. В-третьих, органические кислоты, образующиеся в процессе распада дыхательного субстрата, могут быть акцепторами поглощаемых ионов. В результате последние включаются в обмен веществ, освобождая, таким образом, адсорбирующую поверхность или белки-переносчики для поглощения новых ионов. И, наконец, в-четвертых, образующаяся при дыхании двуокись углерода диссоциирует в водной среде на ионы Н⁺ и НСО3, которые, адсорбируясь на поверхности клеток корня, могут служить обменным фондом для анионов и катионов, что приводит к ускорению обменной адсорбции.

Из всего сказанного можно сделать вывод, что поддержание благоприятных физических свойств почвы (количество и величина пор, степень увлажнения), обеспечивающих ее нормальную аэрацию, — один из важных путей создания оптимальных условий для дыхания корневых систем и тем самым — для поглощения солей.^[1]

Поглощение веществ определяется потребностями растения. Эксперименты показывают, что растения, не получавшие ранее данного иона в достаточном количестве, будут быстрее поглощать его из питательного раствора, особенно если его недостаток тормозил рост. Например, снижение концентрации калия в листьях передается как сигнал в корни и вызывает повышение его поглощения.

Вопрос о природе сигнала, поступающего в корни из листьев, в которых возникает потребность в том или ином элементе, пока мало изучен. Предполагают, что, с одной стороны, сигналами могут быть сами высокоподвижные ионы калия, магния, фосфата или какие-то их производные, которые транспортируются по флоэме. С другой — известно, что нитрат индуцирует в корнях и листьях ряд генов, которые кодируют ЫО^-переносчики, нитрати нитритредуктазу, ферменты ассимиляции азота, углеводного метаболизма и обмена органических кислот.

В условиях, когда доставка ионов растению не лимитирована, скорость их поглощения регулируется ростом. Чем быстрее идет рост, тем больше требуется строительных материалов, дыхательных субстратов. Чем скорее поступившие в клетку ионы включаются в метаболизм, тем интенсивнее идет поглощение новых. Например, образование АТФ из АДФ и фосфата усиливает поглощение последнего из почвы. Быстрый синтез транспортных белков ускоряет поглощение азота. Между скоростями ферментативных реакций и поглощения солей в зоне корневых волосков установлена положительная корреляция. Свойства мембран зависят от метаболической активности клетки либо непосредственно через работу транспортных белков, либо косвенно — через регулирование синтеза белков и фосфолипидов и процесса сборки мембран. Транспорт ионов через мембраны в конечном счете определяется интенсивностью метаболизма клетки или органеллы.

Косвенная зависимость существует между поглощением веществ и скоростью фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза приводит к возрастанию количества углеводов — основного дыхательного субстрата и, как следствие этого, к увеличению интенсивности дыхания корней.

На поглощение ионов влияет скорость и время оттока ассимилятов из листьев в корневую систему. У растений с ночным максимумом оттока сахарозы (кукуруза) максимум поглощения элементов минерального питания тоже наблюдается ночью, а у растений с дневным максимумом оттока (пшеница) — днем. У белокопытника лекарственного с преимущественно дневным оттоком поглощение РО^³ днем составило 5,8 мг, а ночью — 1,7 мг за 12 ч. Для гороха с равномерным оттоком ассимилятов в течение суток характерно большее поглощение фосфатов и нитратов то днем, то ночыо.

Уже говорилось, что прямой зависимости между интенсивностью транспирации и поглощением элементов минерального питания нет. Однако в некоторых случаях чем быстрее идет транспирация, тем больше воды поступает в корни из почвы и, следовательно, тем быстрее вещества вместе с поглощаемой водой будут подходить к поверхности корня. Массовый ток в возделываемых почвах, зависимый, помимо других факторов, от интенсивности транспирации растения, играет весьма важную роль в перемещении калия, кальция, магния и нитратов.

Однако усиление транспирации как верхнего концевого двигателя приводит к ускорению передвижения воды с растворенными солями в самом растении, что способствует освобождению от них клеток корня и тем самым ускоряет поглощение веществ.

Тесная связь скорости поглощения ионов со скоростью синтеза веществ и ростовых процессов обусловливает изменение интенсивности поглощения с возрастом. Ослабление синтетических процессов, связанное со старением, понижает поглощение минеральных веществ. У стареющих растений усиливается выделение в окружающую среду калия, магния и других элементов (см. параграф 6.6).

Саморегуляция поглощения ионов, как и других функций, происходит, прежде всего, на мембранном уровне. Например, транспорт нитрата через мембраны может быть важным звеном в регуляции ассимиляции нитрата растением. На уровне нлазмалеммы контролируется поглощение нитрата из среды, на уровне тонопласта — накопление и ремобилизация запасенного ранее аниона, на уровне транспорта через мембрану ЭПР — симпластный транспорт на средние расстояния, и, наконец, выход нитрата из клеток паренхимы центрального цилиндра определяет загрузку ксилемы.

Итак, поглощение элементов минерального питания зависит не только от физиологических процессов, протекающих в самих органах поглощения — корнях (рост, дыхание и пр.), но и от процессов, идущих в надземных органах и, прежде всего, в листьях (транспирация, фотосинтез). Зависимость интенсивности поглощения минеральных солей от дыхания, фотосинтеза, транспирации может служить одним из ярких примеров того, насколько важно при изучении отдельных физиологических процессов в растении изучать их не изолированно друг от друга, а в тесной взаимозависимости.

• [1] Цит. по: Рубин Б. Л. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976.