Круговорот элементов минерального питания в растении

Изучение закономерностей поглощения веществ, их восходящего и нисходящего транспорта позволило Д. А. Сабинину^[1] сформулировать учение о круговороте элементов минерального питания в растительном организме. Это учение стало основой всей проблемы корневого питания растений. Автор выделил три этапа в круговороте: восходящий, поперечный (радиальный) и нисходящий токи веществ — и указал, что круговорот возможен лишь в том случае, если в надземных органах растения имеются специальные структуры, соединяющие восходящий и нисходящий пути транспорта веществ. Впоследствии такие структуры были обнаружены. Это передаточные клетки, имеющиеся у двудольных травянистых растений в проводящих пучках листьев между флоэмой и ксилемой (см. рис. 4.41). Например, распространяясь в радиальном направлении из проводящих элементов ксилемы, ионы, например калия, переходят в ситовидные трубки и с нисходящим током направляются в корни. Переход веществ из ксилемы во флоэму, из восходящего тока в нисходящий может происходить и в разных точках стебля.

Изучение выделения веществ как одной из функций растительного организма позволило несколько расширить представления Д. А. Сабинина о круговороте элементов минерального питания в растении, связав его с общим круговоротом веществ в биогеоценозе. Ранее считалось, что поглощенные элементы минерального питания возвращаются в почву после разложения отмерших растительных остатков. Теперь мы понимаем, что эти элементы, выделяемые корнем, могут включиться в общий круговорот веществ в биогеоценозе и при жизни растения.

В настоящее время в круговороте элементов минерального питания выделяют четыре этапа: поглощение, транспорт, ассимиляцию и выделение веществ. Деление на этапы в определенной степени условно, так как, например, и поглощение и выделение веществ — это транспорт их через мембраны.

В процессе круговорота элементов минерального питания ведущая роль принадлежит корневой системе, поскольку:

• 1) поглощение ионов осуществляется корнем;
• 2) в клетках корня происходит первичная ассимиляция элементов;
• 3) здесь начинается транспорт этих ионов или веществ.

Все этапы круговорота взаимосвязаны. Скорость поглощения зависит от скорости передвижения веществ в другие ткани и органы, а также от скорости включения поглощаемых ионов в метаболизм. Мы уже говорили, что присутствие в цитоплазме большого количества ферментов приводит к тому, что в процессе своего движения, но симпласту поглощаемые ионы включаются в химические реакции и становятся частью органических веществ. Например, нитратный азот после восстановления входит в состав аминокислот или амидов, фосфор включается в фосфорорганические соединения. Следовательно, в растительном организме и, в частности, в корневой системе процесс пространственного круговорота элементов минерального питания тесно связан с биохимическими превращениями.

Временная последовательность этапов круговорота может изменяться. Элемент, поглощенный корневым волоском, передвигается в лист, там может включиться в химические реакции, но этот же элемент может сразу выделиться наружу. Поглощенный элемент может транспортироваться в неизмененном виде или в составе образовавшихся соединений. Например, нитратный азот транспортируется в лист в виде аниона >Юз или в составе образовавшейся в корне аминокислоты.

Круговорот элементов минерального питания является следствием непрерывно и быстро протекающих процессов распада и синтеза органических веществ. Освободившиеся при распаде элементы могут использоваться для повторного синтеза на месте или передвигаться по растению в другой орган. Здесь с их участием образуются те же вещества, продуктами распада которых являются элементы, или новые соединения.

Если растение испытывает дефицит какого-нибудь элемента, то или элемент выходит из запасных пулов, или распадаются содержащие его соединения в более старых органах. Круговорот элементов минерального питания связан с их реутилизацией. Продукты распада с восходящим током вновь поднимаются вверх для повторного использования. Например, если не хватает азота, то в стареющих нижних листьях разрушаются белки, их азот в форме аминокислот или амидов транспортируется в верхушечные почки и там используется на образование белков новых клеток.

Существование реутилизации доказывается таким опытом. В листья проростка фасоли разного возраста (простые, первый и второй сложные) ввели одинаковое количество ³²Р. Через 24 ч оказалось, что из более старого листа выносятся относительно большие количества фосфора, чем из первого и второго настоящих листьев. Скорость распада содержащих элемент соединений будет влиять на его повторное включение в круговорот и, следовательно, на скорость круговорота.

Соотношение процессов синтеза и распада органических соединений влияет не только на круговорот элементов, но и определяет запас данного элемента в органе. В стареющих органах из-за усиления распада органических веществ начинается снижение содержания тех элементов минерального питания, которые способны к реутилизации.

Скорость круговорота зависит не только от скорости поглощения ионов, интенсивности синтеза и распада веществ, скорости реутилизации, но и от скорости роста. Чем быстрее растет растение или отдельные его органы, тем быстрее поглощаемые элементы транспортируются в зоны роста, включаются в метаболизм и тем быстрее идет их поглощение корнем.

Скорость круговорота элементов минерального питания в целом и скорость отдельных его этапов сильно зависят от возраста растения. У стареющего растения ухудшается поглощение ионов из почвы, усиливается выделение, и, следовательно, возникающий дефицит элементов минерального питания стимулирует реутилизацию. Реутилизация поддерживает круговорот. Благодаря оттоку веществ из старых листьев растущие части растения на более поздних этапах жизненного цикла получают значительную часть необходимых им элементов неорганических соединений. Так, когда формирующиеся зерновки пшеницы или овса достигают приблизительно 25% своей окончательной величины, поглощение азота и фосфора корнями из почвы уже практически (на 90%) заканчивается. Таким образом, они должны получать эти элементы в основном за счет их оттока из вегетативных органов материнского растения.

В основе реутилизации элементов минерального питания лежит повышенная способность молодых органов связывать эти элементы и синтезировать сложные органические соединения, а также способность стареющих органов уменьшать интенсивность этих процессов.

В круговороте иногда может принимать участие лишь очень малое количество имеющегося в организме элемента. На долю элемента, участвующего в круговороте, влияют скорость синтетических процессов и соотношение процессов распада и синтеза. Чем быстрее идет синтез веществ, например в меристеме или в молодых растущих органах, тем большее количество элемента выключается из круговорота, входя в состав органических соединений. Если элемент входит в состав даже очень сложного, но непрерывно обновляющегося вещества, например белка, то он постоянно участвует в круговороте. Некоторые элементы или их часть, включаясь в соединения, не способные к реутилизации или запасающиеся в вакуолях, выходят из круговорота. Например, 70% фосфора нуклеопротеидов не включается в круговорот.

Образование пектата и оксалата кальция выводит часть этого элемента из круговорота. Кальций же, запасаемый в эндоплазматическом ретикулуме, вакуолях, митохондриях и быстро выходящий из этих депо при раздражении, активно участвует в клеточном круговороте. Значительная часть элементов минерального питания входит в состав вторичных метаболитов, которые малоподвижны.

Таким образом, не все ионы одинаково способны к реутилизации. Фосфор, азот, сера, калий подвижны; железо, марганец, цинк, бром малоподвижны; кальций, сульфат занимают промежуточное положение. Калий же непрерывно передвигается из органа в орган и проделывает ежедневно несколько круговоротов по растению.

Ионы могут адсорбироваться на поверхности клеточных стенок, белковых глобул, имеющих противоположный электрический заряд. Адсорбция тоже временно выводит элемент из круговорота.

Если элемент выводится из круговорота по растению, то он должен накапливаться в старых органах. В результате в растении существует два типа распределения элементов: количество кальция, железа, бора по направлению от основания к верхушке растения уменьшается (базипетальный градиент), а количество азота, калия, фосфора увеличивается (акропетальный градиент).

Внешние условия (свет, температура, особенности почвы, газовый состав атмосферы), влияющие на отдельные этапы круговорота, естественно, оказывают влияние и на скорость круговорота элементов минерального питания.

Продолжительность круговорота веществ различна. Осенью перед листопадом соединения азота из листьев транспортируются в корни и стебель, весной при распускании почек на деревьях наблюдается обратное движение. Это пример длительного круговорота с продолжительностью цикла в один год. У однолетних растений быстрый отток веществ из вегетативных органов начинается после цветения. Элементы минерального питания транспортируются в завязывающиеся плоды.

Существуют короткие циклы круговорота, не превышающие продолжительности жизни листа. В каждом листе в период его физиологической молодости, в период быстрого роста происходит увеличение количества элементов минерального питания. Оно стабилизируется на короткий срок, а затем начинается отток из листа некоторых элементов. Это пример круговорота с продолжительностью в несколько недель или месяцев.

Имеются еще более короткие циклы круговорота. Части околоцветника очень многих цветков являются эфемерными органами, т. е. имеющими очень короткую жизнь. После раскрытия цветка и оплодотворения быстро, иногда в течение часа, органы околоцветника увядают, стареют и отмирают. Из них начинается быстрый отток азота, фосфора, калия. Например, цветки хлопчатника раскрываются утром, а к вечеру того же дня их лепестки уже начинают увядать. За одну ночь перед распусканием цветка в венчик поступает примерно 20% максимального количества фосфора и более 50% азота, накапливаемого в этом органе, а за следующие сутки половина запаса фосфора и азота уже оттекает из лепестков. То же можно сказать и о калии. Это пример суточного круговорота, из которого видно, что круговорот элементов минерального питания существует не только в целом растительном организме, но и в разных органах. Звенья этого круговорота в органах те же, что и в целом растении.

Есть органы, в которые элементы минерального питания приходят один раз — во время их формирования и роста. К таким органам относится, например, эндосперм, запасающий вещества при формировании семени и расходующий их на образование зародыша. Листья относятся к органам другого типа. Приходящие в них и включающиеся в органические вещества элементы минерального питания могут оттекать в меристемы стебля и корня, где используются при образовании новых органов. Таким образом, один цикл круговорота завершается и может начаться следующий.

Из сказанного можно предположить, что существует три группы элементов минерального питания. К первой группе относятся элементы типа азота, включающиеся в соединения, которые двигаются по большому кругу.

«лист — стебель — корень — стебель — лист». Во вторую группу входят элементы типа калия, двигающиеся по большому и малым кругам: «лист — стебель — лист» или «корень — стебель — корень», а в третью — элементы типа кальция, мало участвующие в круговороте на организменном или органном уровне, но активно — на клеточном.

Круговое движение элементов минерального питания и их соединений имеет большое физиологическое значение. Оно поддерживает единство растения как целого, делает возможным корреляции в развитии и жизнедеятельности различных органов, обеспечивая обмен элементами между органами, имеющими разный возраст. Например, старение точек роста, наблюдающееся при старении всего растения, — это одно из следствий круговорота. Круговорот обеспечивает реутилизацию и рациональное перераспределение элементов в течение онтогенеза, особенно при формировании репродуктивных органов, а также в периоды действия неблагоприятных факторов, что определяет возможность дальнейшего роста и развития.

Итак, процессы минерального питания организованы в пространстве (идут в разных органах, клетках) и во времени (их скорость различна в течение онтогенеза, сезона, суток). Эта пространственно-временная организация зависит от взаимосвязи всех процессов в организме, поддерживается и регулируется организмом как целым и сама помогает организму сохраняться как целому.

Контрольные вопросы

• 1. Какие этапы выделил Д. А. Сабинин в круговороте элементов минерального питания?
• 2. Изучение какого процесса изменило наше представление о круговороте элементов минерального питания в биогеоценозе?
• 3. Почему деление на этапы условно?
• 4. Как вы можете доказать, что этапы взаимосвязаны?
• 5. Каким органам растения принадлежит ведущая роль в круговороте?
• 6. Как можно доказать, что последовательность этапов круговорота может изменяться?
• 7. Какие внутренние процессы влияют на скорость круговорота?
• 8. От чего зависит скорость реутилизации?
• 9. От чего зависит доля элемента, участвующего в реутилизации?
• 10. Какие элементы способны и какие неспособны к реутилизации?
• 11. Как распределяются в растении реутилизирующиеся и нереутилизирующиеся элементы?
• 12. Какова продолжительность круговорота?
• 13. Какое значение имеет круговорот элементов минерального питания?

• [1] См.: Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений.