Полярность. 
Физиология растений

Замечательная особенность семенного растения — наличие у него главной оси, на одном конце которой делящиеся клетки меристемы образуют листья и стебель, а на другом — корень. Ось определяет продольное направление организма. Вдоль этой оси и симметрично по отношению к ней развиваются листья, боковые побеги или корни, имеющие собственные оси полярности. Обычно рост вдоль оси происходит быстрее, чем перпендикулярно к ней. Эту морфологическую неодинаковость противоположных полюсов (верхушка — основание) оси целого растения или органа назвали полярностью. Полярность оси определяет лучшее расположение в пространстве органов, выполняющих разные функции.

Полярность характерна для животных и растений, целого организма и его органов, споровых растений и водорослей. Так, у большинства нитчатых водорослей различаются ризоидальный и талломный полюса.

Переход от одного полюса к другому постепенен. Например, но мере удаления от верхушки стебля уменьшается его способность к образованию листьев и увеличивается способность к образованию корней. Полярность листа заключается в том, что он состоит из черешка и листовой пластинки. Клубни и плоды — органы, не имеющие полярности, или она у них слабо выражена.

Проявление полярности известно давно и используется в садоводческой практике при вегетативном размножении.

Еще Г. Фехтинг (Германия, 1878) делал такой опыт. Он срезал черенки ивы и помещал их во влажную камеру, причем часть черенков переворачивал на 180°. Независимо от положения черенка в камере корни образовывались на морфологически нижнем, а побеги — на морфологически верхнем конце. В другом опыте Г. Фехтинг удалял кольцо коры в середине побега. При этом корни возникали выше кольца, а побеги — ниже, т. е. так, как если бы стебель был разрезан пополам. В результате Фехтинг показал, что отдельные клетки, образующие ось, тоже полярны.

Отсюда садоводы сделали важный практический вывод: для хорошего приживления ткани привоя должны быть правильно ориентированы на подвое.

Опыты продолжил Т. Колкхаун (Австралия, 1929). Он доказал, что камбиальные клетки не поляризованы или полярность их неустойчива, а у элементов древесины полярность появляется по мерс их дифференцировки.

Полярность клеток наиболее наглядно проявляется у одноклеточных организмов. Например, у зеленой водоросли хламидомонады оба конца клетки хорошо различаются, поскольку на переднем расположены жгутики и стигма. У многоклеточного организма полярность отдельных клеток выражается в плоскости их деления и в различиях между двумя образовавшимися дочерними клетками.

С видимой морфологической полярностью связана и физиологическая. Физиологическая полярность высшего растения и его органов состоит, например, в том, что передвижение веществ происходит вдоль оси вверх или вниз. Так, азотистые вещества транспортируются из корней в листья, а углеводы — в корни; транснирационный ток направлен от корней к испаряющей поверхности листьев. Существуют различия в величине биоэлектрических потенциалов, значении pH, скорости дыхания, концентрации осмотически активных веществ, гормонов. У цветковых растений интенсивность дыхания в зоне деления клеток меньше, чем в расположенной ниже зоне растяжения стебля. Концентрация растворимых веществ в стебле кукурузы наименьшая в нижних междоузлиях и повышается по направлению к верхушке. В результате вдоль основных осей организма возникают градиенты. Различают градиенты структурные, физиологические, концентрационные, давления, электрофизиологические, газообмена и др. Их наличие, как считают исследователи, определяет эти оси и является главным фактором происхождения полярности.

Полярность не является изначальным всегда существующим свойством, она возникает под влиянием условий. Примером может служить возникновение полярности у зиготы бурой водоросли фукус. Ее споры и зиготы неполярны. Не имеющая клеточной стенки яйцеклетка фукуса сферична, ядро расположено в центре клетки. После оплодотворения образовавшаяся зигота опускается на дно, и первым признаком поляризации является появление через 12—24 ч на ее нижней поверхности выпячивания там, где у водоросли будет ризоид. Вскоре зигота делится в плоскости, перпендикулярной оси выступа. Возникающие при этом клетки сильно различаются по форме и своему дальнейшему развитию: из верхней клетки образуется многоклеточный таллом, а из нижней — ризоид. Образование ризоида и первое деление зиготы определяют расположение главной оси растения «таллом — ризоид».

Поляризация, т. е. возникновение полярности, происходит под влиянием факторов внешней среды. Первым из них является свет, особенно синий. Так, у зиготы фукуса образование ризоида начинается на теневой стороне, а срединная пластинка между образующимися дочерними клетками закладывается под прямым углом к направлению света. Но если зигота находится в темноте, то она просто растет. Свет индуцирует поляризацию. Одностороннее освещение вызывает поляризацию спор папоротников, хвощей. Некоторые исследователи считают, что причиной поляризации клеток является не направление света, а неодинаковая освещенность разных сторон споры или зиготы.

Вторая причина поляризации — сила тяжести, играющая большую роль в темноте. Она индуцирует образование ризоида или корня. Когда спора прорастает, сторона, лежащая на почве, обычно становится тем концом, на котором образуются ризоиды.

Если спора, например папоротника, находится в жидкой среде, которую непрерывно вращают, то из нее развивается не нормальный заросток, а округлая, похожая на опухоль масса клеток, потому что сила тяжести, свет и другие факторы действуют на спору со всех сторон одинаково. При пересадке споры на твердую питательную среду и отсутствии вращения из споры развивается нормальный заросток. Следовательно, генетические предпосылки для образования нормального заростка заложены в споре, но такой заросток развивается только при наличии градиентов внешней среды, благодаря которым возникает ось полярности.

Поляризацию клеток могут вызвать и другие факторы: градиент pH, электрическое поле и пр. У цветковых растений подкисление среды приводит к возникновению различных концентраций гормонов на полюсах оси. Например, корень образуется там, где активность одного из гормонов (индолилуксусной кислоты) меньше, стебель там, где она больше. Участие электрического поля в поляризации клетки было показано тоже на зиготах и спорах разных водорослей. В зиготе фукуса при ее делении первая перегородка образуется перпендикулярно направлению электрического тока, причем ризоид растет в сторону положительного полюса.

Интересная гипотеза была выдвинута после проведения опытов, в результате которых происходила поляризация зиготы фукуса при наложении внешнего электрического поля Gaffe, Nuccitelli, Италия, 1977). Сначала кальциевые канаты и насосы располагаются в плазмалемме зиготы равномерно (рис. 7.5). При наложении внешнего электрического поля кальциевые каналы перемещаются в сторону анода, а кальциевые насосы — в сторону катода. В результате кальций входит в цитоплазму с одной стороны. Поступление кальция способствует сборке в цитоплазме микрофиламентов, связанных с плазмалеммой, и активирует транспорт везикул аппарата Гольджи к этому участку. Мембрана везикул встраивается в плазмалемму, увеличивая ее площадь, а полисахариды везикул образуют клеточную стенку. В результате у шарообразной зиготы образуется вырост — будущий ризоид. Между противоположными участками зиготы возникает электрический ток, который и определяет ось будущего растения.

Рис. 75. Поляризация зиготы бурой водоросли фукус иод действием внешнего электрического поля¹:

а — е — последовательность процессов; 1 — Са²⁺-каналы (-) и насосы (+);

2 — плазмалемма; 3 — ядро Поляризующие факторы могут быть не только внешними, но и внутренними. У цветковых растений яйцеклетка уже поляризована под влиянием материнского растения, семяпочка также поляризована. Полярность проявляется в ее форме, положении ядра, вакуоли. Образующаяся в зародышевом мешке зигота делится на две неравные клетки. Из меньшей клетки, расположенной ближе к микропиле, образуется подвесок (суспензор), из большей — зародыш. Направление оси полярности зародыша, как и зиготы, определяется осью полярности семяпочки и зародышевого мешка, так как яйцеклетка расположена около его микропилярного конца.

Клетка чувствительна к поляризующим факторам в течение определенного времени. Например, зигота фукуса поляризуется, если на нее подействовать светом в течение 1 ч через 2,5 ч после оплодотворения, происходящего в воде.

Итак, полярность обусловлена рядом факторов: внутренней асимметрией макромолекул, пространственным положением клетки, ткани или^[1]

органа в организме, характером связи с другими частями организма. Большую роль в возникновении полярности играют односторонне действующие внешние факторы. Развитие определенной органической формы контролируется геномом.

Приобретенная полярность в большинстве случаев остается стабильной и необратимой, и вновь образующиеся при делении дочерние клетки воспринимают полярность материнской клетки. Недавно обнаружено, что в образовании клеточной полярности участвует асимметричное распределение мРНК и, следовательно, транслируемых белков.

Однако у некоторых клеток, например у зигот водорослей, спор хвощей, папоротников, полярность может измениться под действием температуры, света. Например, у хвоща уже установившаяся полярность споры изменяется на обратную, если вскоре после первого действия света вновь осветить ее, но с противоположной стороны. Поляризующее действие света снимают и химические вещества, например хлороформ, гормоны, тиамин. Зиготу фукуса можно переполяризовать в течение первых 10 ч. Через 11 — 16 ч после оплодотворения полярность становится необратимой, потому что актиновые микрофиламенты закрепляют белковые компоненты в плазмалемме.

Полярность особенно устойчива у цветковых растений, хотя и у них тоже известны случаи изменения полярности. Например, иногда на микропилярном конце зародышевого мешка образуются антиподы, а на халазальном — яйцеклетка. Изменение полярности происходит также при дедифференцировке клеток.

Полярность легче изменяется у проростков, чем у взрослых растений, у низших растений легче, чем у высших семенных. Полярность наиболее устойчива у стеблевых черенков — на нижнем конце черенка всегда образуются корни. Полярность кусочков корня у большинства растений менее четко выражена или легче изменяется, чем полярность кусочков стебля.

Полярность является реакцией на действие факторов среды. Однако она проявляется редко, если нет среды, в которой организм может сам ориентироваться. Иногда эта реакция на действие факторов проявляется рано и позднее становится необратимой, как, например, полярность в зиготе.

Итак, полярность — это специфическая ориентация процессов и структур в пространстве, приводящая к возникновению морфологических и физиологических градиентов и выражающаяся в различиях свойств на противоположных концах клеток, тканей, органов и всего растения. У высших растений полярность проявляется морфологически в направлении клеточного деления, роста клеток и в их дифференцировке, а также в ориентации тканей, образованных из этих клеток. Полярность — это один из способов организации в пространстве отдельных частей того или иного органа, разделение функций по оси.

Поляризация — это первый этап дифференцировки. Поляризация определяет направление деления клетки: равное или неравное деление. Если клетка делится поперек оси поляризации, возникшей при заложении первичной оси растения, то дочерние клетки будут иметь разную цитоплазму, ядро будет функционировать в разных условиях, это приведет к дифференцировке (рис. 7.6). Если плоскость деления совпадает с осью первичной поляризации, то образуются две одинаковые клетки, что приводит к увеличению числа клеток данной ткани.

Рис. 7.6. Схема неравного (1) и равного (2) деления клеток^1.

От поляризации зависит направление растяжения клетки. Если микрофибриллы целлюлозы откладываются в растущих клеточных стенках перпендикулярно оси колеоптиля, стебля или корня, то клетка растягивается в длину. Ориентация микрофибрилл целлюлозы определяется микротрубочками, которые находятся под плазмалеммой и расположены перпендикулярно будущей оси (длинной) клетки.

Возникшая полярная ось является предпосылкой для поддержания внутриклеточных градиентов. В эмбриональных тканях молекулярные градиенты имеют небольшую протяженность — не более 100 клеток, а чаще — менее 50. Создаваемые градиентами внешних факторов внутренние градиенты, например химических соединений, для своего поддержания требуют выполнения определенных условий. Во-первых, на одном конце оси должны быть клетки, вырабатывающие определенное вещество и поддерживающие его концентрацию на высоком уровне. Во-вторых, на другом конце градиента должна быть низкая концентрация этого вещества, она может создаваться в результате его разрушения. В-третьих, вещество должно распространяться с помощью диффузии. Градиенты могут изменяться иод влиянием внешней среды. Например, при одностороннем освещении изменяется направление движения гормонов.

Итак, поляризация определяет расположение осей, обусловливающих форму клетки (направление ее деления и роста); последнее определяет форму органа и организма. Полярность — общее свойство, позволяющее упорядочить процессы транспорта, роста, развития.^[2]

• [1] Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-воЛГУ, 1991. С. ИЗ.
• [2] Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. С. 115.