Негормональные регуляторы роста

Гормоны — не единственные факторы, которые находятся в растении и могут оказывать сильное влияние на рост. Кроме них, в растениях имеются природные соединения негормональной природы, регулирующие рост. Это некоторые фенолы, фенолкарбоновые кислоты, обладающие ауксиновой активностью, производные мочевины, которым присущи свойства цитокининов, и некоторые витамины (тиамин, аскорбиновая и никотиновая кислоты).

Фенольные ингибиторы.

При изучении прорастания семян разных растений были открыты вещества, тормозящие этот процесс. Затем их обнаружили в семенной кожуре, околоплоднике, органах, переходящих в состояние покоя. К ним относятся нарингенин, кумарин, скополетин, хлорогеновая, коричная, феруловая, ванилиновая, кофейная, кумаровая кислоты, ванилин и другие соединения фенольной природы (рис. 7.24). Отсюда их название — фенольные ингибиторы. В отличие от гормонов, они действуют в концентрациях в 100—1000 раз больших и не транспортируются по растению. Они образуются из аминокислот — триптофана, фенилаланина, метионина, аланина.

Фенольные ингибиторы накапливаются в тканях в период торможения роста. Вызванная ими задержка роста временна, растение или орган остаются живыми и при снижении количества ингибиторов в клетках снова способны возобновить свой рост. Увеличение количества этих веществ происходит и в процессе старения растения. Растения могут выделять их в почву, где они тормозят рост соседних растений того же или других видов, конкурирующих с ними за воду, питательные вещества. Так, например, гваюла подавляет рост соседних конкурирующих с ней растений при помощи коричной кислоты.

Природные ингибиторы подавляют прорастание семян, тормозят растяжение клеток и связанное с ним распускание почек, образование корней. Некоторые из них, например кумарин, разобщают окисление и фосфорилирование в митохондриях, а на свету нарушают и фотосинтетическое фосфорилирование. Уменьшение количества АТФ в клетках и является одной из главных причин торможения роста. Под влиянием этих веществ уменьшается синтез ИУК и ускоряется ее распад, так как они стимулируют активность ИУК-оксидазы; в результате активность ИУК может снизиться до нуля. Ауксины и фенольные ингибиторы имеют общего предшественника — шикимовую кислоту, поэтому в условиях быстрого синтеза ингибиторов новообразование ауксинов подавлено. Природные ингибиторы могут резко активизироваться в присутствии супероптимальных концентраций ауксинов. Они также ингибируют образование гиббереллинов и цитокининов. Кумарин подавляет работу и верхнего и нижнего концевого двигателей водного тока, поэтому одновременно уменьшаются скорость выделения пасоки и интенсивность транспирации.

Рис. 7.24. Фенольные ингибиторы роста Олигосахарины. В середине 1970;х гг. американским биохимиком П. Альберсхеймом были обнаружены новые регуляторные молекулы — олигосахарины (от греч. oligos — малый) — короткие полисахариды, содержащие в молекуле небольшое количество остатков простых сахаров и обладающие физиологической активностью. Олигосахарины являются продуктами разрушения полисахаридов клеточной стенки. Расщепление полисахаридов вызывают как собственные ферменты растения, так и ферменты грибов и бактерий. В состав олигосахаринов могут входить ксилоза, рамноза, галактоза, остатки уроновых кислот. Из гликолипидов, входящих в состав мембран, образуются олигосахарины, содержащие инозитол.

Многие олигосахарины активны в концентрациях на 2—3 порядка более низких (10^-9—10^-8 М), чем фитогормоны. Существует мнение, что ауксины и гиббереллины активируют ферменты, которые вызывают возникновение олигосахаринов. Предполагают, что для олигосахаринов не нужны специальные рецепторы, они функционируют, изменяя свойства мембран.

Олигосахарины регулируют деление, растяжение и дифференцировку клеток, стимулированные гормонами; участвуют в созревании плодов; контролируют процессы морфогенеза и ризогенеза, без них у бобовых растений не образуются клубеньки; вызывают быстрые изменения проницаемости мембран и транспорта ионов калия и кальция. Некоторые из них вызывают специфическую иммунную реакцию (см. гл. 10).

Синтетические регуляторы роста. Регуляторами роста растений являются не только природные вещества, но и синтетические препараты, применяемые при обработке сельскохозяйственных культур.

После открытия первого гормона — ауксина — большое внимание уделяли вопросу о связи между его химической структурой и физиологической активностью. Это позволило синтезировать искусственные аналоги ИУК: индолилмасляную кислоту, дихлорфеноксиуксусную кислоту, нафтилуксусную кислоту и др. Некоторые синтетические соединения имеют большую физиологическую активность, чем природный ауксин.

К синтетическим ингибиторам, используемым для обработки растений, относятся уничтожающие сорняки гербициды; задерживающие передвижение ИУК по растению антиауксины (трийодбензойная кислота, дихлоранизол, нафтилметилпропионовая кислота); ретарданты, уменьшающие длину и увеличивающие толщину стеблей (ССС, АМО-1618, В-9); морфактины (флуоренол, хлорфлуоренол), нарушающие процессы в точках роста и вызывающие таким способом появление уродливых органов; гидразид малеиновой кислоты, приостанавливающий рост всех органов.

В отличие от природных, синтетические ингибиторы сильнее подавляют рост, медленнее инактивируются в тканях.