Абсцизовая кислота. 
Физиология растений

Абсцизовая кислота (АБК) была открыта в 1963—1964 гг. в результате двух независимых исследований. Одна группа ученых во главе с Ф. Т. Эддикоттом (США) изучала соединения, которые усиливают опадание листьев, а другая под руководством П. Ф. Уоринга (Англия) — покой древесных растений. В результате обоих исследований было получено вещество, индуцирующее листопад и переход к покою. Вещество назвали абсцизовой кислотой (от лат. аЬзсгзю — опадание), или сокращенно АБК (рис. 7.16). Абсцизовая кислота обнаружена у цветковых, а также у некоторых сосновых, паноротникои моховидных.

Рис. 7.16. АБК.

АБК содержится во всех органах растения — корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, нектаре, но особенно много ее осенью в покоящихся почках, плодах, семенах, клубнях.

Абсцизовая кислота является изопреноидом с 15 атомами углерода, соединенными в изопреновые С₅-звенья. Изопреноиды обычно синтезируются в пластидах из общего предшественника — изопентенилпирофосфата:

АБК можно рассматривать как продукт разрушения каротиноидов.

Биосинтез гормона начинается в результате снижения тургорного давления. Как и гиббереллины, он синтезируется из мевалоновой кислоты, а также при окислении виолаксантина (рис. 7.17). Первые этапы биосинтеза АБК связаны с виолаксантиновым циклом (см. параграф 4.6). Зеаксантин через промежуточный продукт антераксантин превращается в виолаксантин. Дальнейшие превращения включают изомеризацию виолаксантина или неоксантина. В конечном итоге предшественник расщепляется на два неравных фрагмента: С₁₅ (ксантоксин) и С₂₅. С₂5-фрагмент быстро разрушается, а ксантоксин превращается в абсцизовый альдегид. Для последующего превращения абсцизового альдегида в АБК необходим белок, содержащий молибден. Этот же белок участвует в восстановлении нитрата.

Рис. 7.17. Синтез АБК.

У высших растений все клетки, содержащие пластиды, способны к синтезу АБК. Она накапливается в хлоропластах, хотя синтезируется в цитозоле. Однако основными органами ее синтеза являются стареющие листья и корни. Абсцизовая кислота может синтезироваться и в других органах, например в плодах.

Транспортируется АБК по сосудам и ситовидным трубкам вверх и вниз во все органы. Она может передвигаться и латерально по паренхимным клеткам. На короткие расстояния АБК транспортируется с помощью диффузии от клетки к клетке; выделившаяся в анонласт АБК распределяется с током воды. Экзогенная АБК быстро проникает в ткани и свободно распространяется, но растению во всех направлениях.

Инактивация АБК происходит в результате ее превращения в фазеевую кислоту или в результате образования сложного эфира с глюкозой. Разрушению АБК препятствует низкая температура воздуха, поэтому растение находится в покое. При повышении температуры АБК разрушается и возобновляется видимый рост, растение выходит из состояния покоя.

Физиологическая роль. У АБК две главные роли: регуляция водного обмена растения и индукция состояния покоя. В регуляции водного обмена АБК играет основную роль: она вызывает закрывание устьиц для уменьшения транспирации и предотвращения водного дефицита при недостаточном снабжении водой. Поэтому ее называют аптитранспираптом.

Во время засухи уменьшение величины водного потенциала клеток листа вызывает значительное увеличение проницаемости мембран хлоропластов для запасенной в них АБК. Она диффундирует в цитозоль и по симпласту перемещается к замыкающим клеткам устьиц. Уменьшение количества АБК в хлороиластах вызывает ее новый синтез и транспорт к замыкающим клеткам. В этих условиях содержание АБК в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой массы в час. АБК продолжает поступать в замыкающие клетки, до тех пор пока водный потенциал остается низким. Накопление абсцизовой кислоты в замыкающих клетках приводит к закрыванию устьиц, особенно в условиях засухи. Освобождение АБК из хлоропластов клеток мезофилла останавливается, когда водный потенциал достигает нормы, уровень синтеза АБК тогда снижается.

Флоэмный и ксилемный транспорт АБК служат для регуляции водного обмена корня и побега. При почвенной засухе корень синтезирует АБК, передает этот сигнал листьям, и устьица закрываются, что уменьшает транспирацию. Закрывание устьиц — очень быстрый ответ растения на водный дефицит. Таким образом, информация о наступлении водного дефицита передается из корня в листья с помощью сигнала гидравлической природы.

АБК — гормон осмотического стресса. Количество АБК быстро увеличивается во время засухи, в условиях засоления, охлаждения и при недостатке азота. Например, при засухе ее концентрация в листе в течение нескольких часов может увеличиться более чем в 40 раз. В ответ на увеличение содержания АБК в клетке повышается концентрация осмотически активных веществ (пролина, бетаина, сахарозы и др.). Кроме того, в клетке появляется небольшой гидрофильный белок осмотин, повышающий матричный потенциал воды (см. параграф 3.2). АБК усиливает синтез полиаминов (сиермидина, иутресцина). Молекулы ДНК и РНК, заряженные отрицательно, легко образуют комплексы с молекулами полиаминов, несущими положительный заряд, а в комплексах с полиаминами ДНК и РНК более устойчивы, например, к обезвоживанию. Осмотически активные вещества, накапливающиеся в клетке, препятствуют кристаллизации воды при охлаждении, и мембраны не повреждаются.

Под влиянием высоких концентраций АБК увеличивается проницаемость клеток корня для воды. Следовательно, улучшается поступление воды в корни.

В сильную засуху, чтобы сократить испаряющую поверхность, растение сбрасывает часть листьев. Листопад начинается под действием АБК, а на смену опавшим листьям у С₃-растений развиваются новые листья, такие как у С₄-растений, т. е. более приспособленные к засухе.

Итак, абсцизовая кислота уменьшает работу верхнего и стимулирует работу нижнего концевого двигателя водного тока. Она улучшает поступление воды в корни и затрудняет расход воды листьями, что приводит к улучшению водного баланса в условиях засухи.

Закрывание устьиц под действием абсцизовой кислоты вызывает уменьшение интенсивности фотосинтеза в 2—4 раза. Кроме того, АБК разобщает окисление и фосфорилирование, т. е. она является антагонистом гиббереллинов и цитокининов. Разобщение окисления и фосфорилирования приводит к уменьшению синтеза АТФ, а следовательно, к уменьшению интенсивности протекания темновой фазы фотосинтеза, что и является в конечном счете причиной торможения роста побега. Торможение роста может быть также следствием ингибирования синтеза РНК и уменьшения проницаемости мембран для веществ под влиянием АБК.

Высокая концентрация АБК ингибирует транспорт ИУК из верхушки побега вниз и растяжение клеток. В результате происходит нарушение апикального доминирования, а боковые почки развиваются в пазухах всех листьев.

Одновременно с закрыванием устьиц и при торможении роста побега АБК стимулирует рост корня в длину. Это можно рассматривать как адаптацию к хроническому недостатку воды. Уменьшение транспирирующей поверхности при ускорении роста корня, двигающегося к воде (положительный гидротропизм, см. параграф 7.4), помогает сохранению водного гомеостаза в растении. Следствием торможения роста побегов является синтез антоцианов, наблюдаемый при повышении концентрации АБК.

Накопление АБК в семенах или в тканях околоплодника вызывает покой у семян некоторых растений. Когда зародыш семени достигает окончательного размера, синтезируется АБК. Она вызывает синтез крахмала в эндосперме и белков в алейроновом слое. ДНК и РНК образуют комплексы с белками-шаперонами и полиаминами, рост прекращается, и начинается обезвоживание (см. гл. 9). Зародыш теряет воду, ее количество падает от 95—97 до 14% и ниже.

У многих растений установлена количественная связь между концентрацией АБК в семенах или плодах и покоем семян. Большинство тканей содержит от 20 до 100 мг на 1 г сырой массы, но в мякоти плодов авокадо концентрация АБК составляет 10, а в покоящихся почках дурнишника — 20 мкг на 1 г сырой массы. Синтез новых ДНК и РНК под действием АБК прекращается, клетка переходит в покой.

У мутантов с нарушенным биосинтезом АБК семена часто прорастают уже на материнском растении. Под влиянием короткого дня в листьях, например березы или клена, синтезируется больше АБК, которая транспортируется в почки и вызывает переход их в покой. АБК разрушается лишь после сезона дождей или зимы.

Кроме указанных двух основных функций АБК (регуляция водного обмена и покоя), она регулирует и другие процессы. От концентрации АБК зависит изгибание корней вниз у горизонтально расположенных растений (см. параграф 7.4). Она участвует в клубнеобразовании, стимулирует опадание семядолей, листьев у хлопчатника, а также опадание цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). АБК стимулирует созревание молодых плодов, увеличивает устойчивость растений умеренного климата к морозам, например яблонь, люцерны, клена ясенелистного.

Если отсутствие ауксина или цитокинина летально, то при недостатке АБК растения жизнеспособны, но хуже переносят стрессы. Без АБК растение не может закрыть устьица и погибает при малейшей засухе.