Пониженные температуры (яровизация)

У некоторых растений способность к заложению цветков, т. е. переход к этапу зрелости, появляется лишь после действия на них пониженных температур в течение определенного времени. Уже в старину люди знали, что злаки делятся на двухлетние и однолетние. Однолетние злаки колосятся в первый год, их называли яровыми. А двухлетние, колосящиеся только после перезимовки, — озимыми.

Специальное изучение этого явления началось с работ немецких физиологов Г. Гассиера и Г. Клебса в начале XX в. Г. Гасснер показал, что яровая и озимая формы ржи различаются тем, что первая колосится независимо от температуры в период проращивания семян, а вторая переходит к колошению только в том случае, если при прорастании семена подверглись действию пониженных температур. Он также обнаружил, что двухлетние растения (свекла, капуста, морковь) могут дать семена в первый год жизни, если на них подействовать пониженными температурами. В опытах Г. Клебса двухлетники (репа, молодило, будра) не цвели несколько лет, если он выращивал их в теплой оранжерее. В тропиках двухлетние растения умеренного пояса (свекла, репа, сельдерей) могут вегетировать в течение нескольких лет. На основании опытов Г. Клебс пришел к выводу, что под влиянием пониженных температур в растениях происходят какие-то изменения, хотя внешне они не сопровождаются формообразовательными процессами. Растение изменяется внутренне, оно становится цветочно-спелым. Г. Клебс разделил переход растений к цветению на три больших этапа:

• 1) возникновение цветочно-спелого состояния;
• 2) образование микроскопических зачатков цветков;
• 3) образование соцветия, т. е. рост цветоносного стебля с междоузлиями различной длины, цветоносных боковых ветвей соцветия, и, наконец, распускание цветков.

Итак, Г. Клебсу удалось установить наличие процессов детерминации при переходе растения к заложению цветков.

Впоследствии оказалось, что все растения можно разделить на три группы:

• 1) растения, которые не зацветают без действия пониженных температур (озимые, двухлетники, некоторые многолетники);
• 2) растения, которые ускоряют зацветание после действия на них пониженных температур, но это действие необязательно (салат, шпинат);
• 3) растения, которым не нужны пониженные температуры для перехода к цветению (яровые).

Озимые рожь, пшеница, ячмень при весеннем посеве интенсивно растут, кустятся, но, в отличие от яровых форм, у них в первый год не закладываются цветки. Действию пониженных температур озимые подвергаются в естественных условиях осенью и весной, поэтому на следующий год после посева нормально выколашиваются. Свойство яровых цвести в первый год жизни, а озимых — во второй генетически запрограммировано. Например, доказано, что различие между озимой и яровой рожью зависит только от одного гена. Такие двухлетние растения, как свекла, морковь, капуста, сельдерей, в первый год жизни тоже остаются в вегетативном состоянии и переходят в генеративное состояние лишь после действия на них пониженных температур.

Свойство озимых однолетних и двухлетних растений переходить к заложению цветков после действия на них пониженных температур в течение определенного времени было названо яровизацией.

У большинства растений во время действия яровизирующих температур цветки не закладываются. Это обычно происходит после наступления благоприятных для роста более высоких температур. Пониженные температуры действуют как индуктор. Однако у таких растений, как цветная капуста, турнепс, махровый левкой, ирис, заложение цветков происходит только при пониженных температурах. У некоторых растений деление клеток и образование новых органов происходят под снежным покровом. Рецептором, воспринимающим действия пониженных температур, является точка роста.

Исследования показали, что иод влиянием пониженных температур в клетках меристемы происходят изменения, подготавливающие заложение цветков при наступлении благоприятных условий: увеличивается количество РНК, активируются гидролитические ферменты, изоэлектрическая точка белков сдвигается в кислую сторону, усиливаются окислительные процессы, снижается концентрация АБК и одновременно повышается концентрация гиббереллина и цитокинина. Предполагают, что пониженные температуры дерепрессируют гены. Одним из доказательств этого является усиление синтеза многих ферментов после действия пониженных температур.

Некоторые исследователи (А. Ланг, США) считают, что при пониженных температурах образуется специальное вещество, названное вер— налипом (от англ, vernalization — яровизация), способное перемещаться по растению и вызывать заложение цветков. До сих пор неизвестно, верналин — это одно вещество или группа веществ. Поскольку действие пониженных температур можно заменить гиббереллином, предположили, что он входит в состав верналина. Однако происходящие под действием пониженных температур изменения до сих пор мало изучены.

Было установлено, что растениям разных видов для подготовки к заложению цветков необходимы различные пониженные температуры. Обычно наиболее эффективны температуры порядка 1—7°С. Однако для некоторых злаков этот диапазон расширяется до температуры ниже 0 °C и даже до -6°С. Наиболее эффективными для озимой пшеницы являются температуры от 0 до 4 °C, хотя яровизационные изменения могут проходить у них и при отрицательных температурах (от -4 до -6°С). Озимые однолетние и двухлетние растения, а также деревья, например персика, становятся готовыми к цветению, если они определенное время подвергались действию температур между -3 и +10°С, оптимальные температуры для этого процесса лежат между 3—5°С. Для растений из более теплых мест обитания, например для маслины, нужны более высокие температуры: 10—13°С. Любая из эффективных температур может вызвать яровизационные изменения, если воздействие будет продолжительным.

Продолжительность периода охлаждения и эффективные температуры зависят от вида и даже разновидности растений. У большинства растений этот период составляет 1—3 месяца, у других растений — от нескольких дней до двух недель. Для сельдерея, хризантемы, плевела многолетнего, гравилата и левкоя достаточно 1—2-дневного охлаждения. Если холодный период слишком короток или прерывается повышением температур выше 15 °C, то яровизация замедляется или совсем не происходит.

В результате огромного количества опытов, проведенных В. И. Разумовым (СССР, 1936) с мировой коллекцией пшениц, было установлено, что продолжительность действия пониженных температур, необходимая растениям для прохождения яровизации, колеблется от 10—20 до 65—70 дней и зависит от географического происхождения, т. е. от условий, в которых сформировался вид или сорт: 70 дней — для сортов Северо-Запада России, Голландии, Швеции; 10—12 дней — для сортов из Армении; 15—25 дней — для сортов из горной Индии. Сортам пшеницы, возделываемым в Аравии и в долинах Индии, пониженные температуры не нужны, а сортам, возделываемым в Абиссинии, они необходимы в течение 15—31 дня. В Абиссинии эти злаки выращивают на высоте 3000—3700 м над уровнем моря, где бывают заморозки.

Следовательно, яровизация имеет приспособительное значение. Это приспособление к неблагоприятным условиям осеннего и весеннего периодов, когда бывают заморозки; цветки закладываются только после установления стабильных повышенных температур.

Яровизационные изменения постепенно накапливаются и передаются при делении меристематических клеток новым клеткам. Боковые меристемы, образовавшиеся из яровизированной меристемы, сохраняют эти изменения. Однако семена озимых однолетних и двухлетних культур, полученные с яровизированных растений, нуждаются в новой яровизации. Предполагают, что потеря яровизационных изменений происходит во время мейоза при образовании мегаи микроспор.

Для прохождения яровизации необходимы, прежде всего, кислород и вода. Если наклюнувшиеся семена выдерживать в анаэробных условиях, например в атмосфере азота или водорода, то яровизация не происходит. Следовательно, происходящие процессы связаны с дыханием. Для прохождения яровизационных процессов клетки должны содержать довольно много воды, например у злаков — около 35%. Для яровизации необходимы сахара. В отсутствие углеводов яровизация проходит медленно, но всетаки завершается, ио-видимому, за счет запасных веществ зародыша или эндосперма.

Растения могут проходить яровизацию в разном возрасте, начиная с наклюнувшихся семян, но ее продолжительность изменяется. У пшеницы она проходит быстрее, если растения находятся в фазе 2—3 листьев или кущения. У двухлетних растений (морковь, свекла, капуста) яровизация в семенах не проходит, нужны листья, например растения кочанной капусты должны иметь 5 листьев. Иногда яровизация может пройти даже во время развития зародыша на материнском растении, но если после оплодотворения прошло не более 5 дней.

Виды, которым нужны пониженные температуры для перехода к заложению цветков, встречаются среди одно-, двухи многолетних растений. К озимым однолетникам, наряду с озимыми злаками, относятся также веснянка, вероника полевая, незабудка разноцветная. Двухлетние растения часто образуют в первый год прикорневую розетку и развивают соцветие только на второй год после действия холода, и часто именно тогда, когда световой день становится длинным. Сюда относятся свекла, сельдерей настоящий, кочанная капуста и другие виды Brassica_} двухлетние виды белены черной, наперстянка. Многолетними видами, которые цветут только после действия пониженных температур, являются примулы, фиалки, желтофиоли, разновидности хризантем, астр, гвоздик, райграс английский. Они должны каждый год яровизироваться заново.

Некоторые озимые растения зацветают в год посева, если предварительно наклюнувшиеся семена выдерживают необходимое число дней в холодильниках при температуре О—5°С (от -3 до 10°С). Двухлетники после такой обработки тоже могут зацвести в первый год жизни. Этот агроприем также был назван яровизацией. Предпосевная яровизация семян практического значения не имеет. Ее можно использовать при селекционной работе, так как в этом случае ускоряется онтогенез, что позволяет быстрее получить семена озимых злаков.

Яровизационные изменения обратимы. Под действием повышенных температур, равных 25—40°С, возможна разъяровизация: готовность меристемы к заложению цветков теряется. Например, если на лук, способный быстро зацвести после хранения при (ГС, подействовать перед посадкой температурой +35°С, то он не зацветет. У ржи разъяровизация происходит после двухдневного действия 40-градусной температуры. Степень разъяровизации увеличивается с удлинением периода действия повышенных температур. Разъяровизация происходит, если повышенные температуры действуют непосредственно за яровизацией. Разъяровизированные семена и растения нужно яровизировать вновь. Существуют растения, у которых разъяровизацию вызывает короткий день.

У некоторых растений, нуждающихся в яровизации, повышенная температура, наоборот, может стимулировать цветение. Так, например, норичник крылатый цветет либо после 6-недельного действия температуры, равной +3°С, либо после 3-недельного действия температур 32—27°С, но остается в вегетативном состоянии при температуре +17°С. Следовательно, у этого растения повышенная температура полностью заменяет яровизацию.

Иногда действие пониженных температур можно заменить другими факторами, например обработать гибберелловой кислотой. Так, озимый рапс, морковь, обработанные гиббереллином, зацветают в первый год жизни. Если зародыши озимой пшеницы выращивали на питательной среде, содержащей РНК и ДНК, то образовавшиеся из них растения зацветали через 43 дня, хотя все время находились при температуре 23 °C. Контрольные растения, выращиваемые без добавления в среду нуклеиновых кислот, в тех же условиях не цвели.

Иногда действие пониженных температур можно заменить специально подобранным световым режимом. Так, твердая озимая пшеница, выращиваемая на коротком дне при 16 °C, колосилась в первый год.

Итак, короткий день у одних растений заменяет яровизацию, а у других вызывает разъяровизацию.

По результатам таких опытов в Австрии был разработан метод получения трех поколений озимых растений в год, что ускоряет селекционные работы. Для этого растения сначала выращивают при температуре +10°С и 8-часовом световом дне, а потом — при +2°С и непрерывном освещении. В некоторых случаях яровизационные изменения происходят в условиях непрерывного освещения без действия пониженных температур.

Озимая пшеница и редис цвели в теплице в первый год жизни при температуре +30° днем и +20°С ночью, если 6-дневные проростки растений находились в течение 10 дней под давлением в 4,5 атм.