Смерть — завершение онтогенеза. Еще в XIX в. ученые описали смерть как постепенно протекающий процесс, начинающийся в одном органе и со временем распространяющийся на весь организм. С возрастом во время старения в растении постоянно увеличивается количество мертвых клеток. Нарушение регуляции, развивающееся во время старения, приводит к постепенному выключению из обмена веществ отдельных клеток, тканей и органов. А. Поликар и М. Бесси (Франция, 1970) считают, что смерть является следствием распада сообщества анатомических элементов.
Смерть клетки — это момент потери ею способности поддерживать гомеостаз, когда полностью теряется избирательная проницаемость мембран. Смерти предшествует агония. Агония (от греч. agonia — борьба) период необратимых повреждений в клетке с сохранением некоторых функций. Для агонии характерны два морфологических типа процессов: генерализованный отек и состояние окоченения.
В состоянии генерализованного отека резко увеличивается проницаемость мембран и оводиениость клетки и ее органелл, ядро распадается на везикулы (пузырьки). Во внутренней мембране митохондрий образуются крупные поры, через которые могут проходить вещества с молекулярной массой до 1,5 кДа. В результате мембрана деполяризуется, а митохондрии набухают. Одновременно в клетке не только активируются гидролитические ферменты, но они начинают поступать в цитозоль из лизосом благодаря увеличенной проницаемости их мембран, что приводит к расщеплению белков и липидов, мембраны при этом разрушаются и, наконец, происходит автолиз. Автолиз (от греч. autos — сам и lysis — растворение) — распад содержащихся в клетке веществ и органелл под действием ферментов, имеющихся в лизосомах.
Состояние окоченения — это морфологический тип агонии, противоположный генерализованному отеку. Для него характерны уплотнение хроматина, цитоплазмы, клетка как будто фиксирована.
Смерть — неотъемлемая часть нормального развития растения. Гибель клеток сопровождает образование сосудов ксилемы, боковых корней в перицикле, образование крупных межклетников в аэренхиме, созревание околоплодника. Опад листьев, плодов, цветков, направленный на сокращение транспирации, реутилизацию и запасание веществ, связан с образованием отделительного слоя, т. е. с гибелью определенного слоя клеток. Клеточная гибель в здоровом растении поддерживает гомеостаз. Смерть — это один из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды, защита от внедрения патогена (см. параграф 10.3). Кроме того, старение и смерть ускоряют смену поколений, т. е. оборачиваемость генетического материала.
