Клещи и ногохвостки как представители микрофауны на землях сельскохозяйственного пользования

Клещи и ногохвостки как представители микрофауны на землях сельскохозяйственного пользования

1. Количественные соотношения

В то время как представители гидробионтной фауны почвы, включающие простейших нематод, коловраток и тихоходок, двигаются в почвенных порах, заполненных водой, и в пленочной воде, окружающей почвенные частицы, клещи и ногохвостки обитают в верхних слоях почвы с естественной системой почвенных ходов, заполненных воздухом. Эти две группы членистоногих являются важнейшими представителями аэробионтной микрофауны (рис. 1). Их биомасса в луговых почвах оценивается в 1−2 г./м² и, таким образом, гораздо меньше биомассы почвенных нематод. Однако этот расчет показывает лишь порядок величин, так как в отдельных случаях численность этих групп и на лугах и на полях может резко колебаться.

При сравнении численности этих беспозвоночных в разных областях Средней Европы значения для биотопов с травянистой растительностью (низинные болота, пойменные луга, культурные сенокосы, пастбища) составляют для клещей 17−270 тыс./м² (в среднем 100 тыс.), для ногохвосток 14−100 тыс./м² (в среднем 40 тыс.) в зависимости от месяца взятия проб, влажности почвы и обеспечения питательными веществами лугопастбищных угодий. В тропических почвах, по всем данным исследований в злаковниках Восточной Африки, Западной Африки и на острове Тринидаде, соотношение численности клещей и ногохвосток сходно с тем, что установлено в Средней Европе.

Рис. 1. Типичные обитатели почвы: а — ногохвосткв Onychlurus; 6 — панцирный клещ; в - гамазовый клещ

Численность этих животных на пахотных землях за некоторыми исключениями несколько ниже, чем на кормовых угодьях. Она колеблется для клещей от 10 до 90 тыс./м² (в среднем 7 тыс.) и для ногохвосток от 5 до 20 тыс./м² (в среднем 11 тыс.). В виноградниках юга Германии максимальная численность клещей превышала даже 130 тыс./м², а у ногохвосток она составляла более 200 тыс./м²; среднегодовая численность колеблется там в зависимости от почвенной разновидности между 10 и 50 тыс. для клещей и 17−84 тыс. для ногохвосток. Следовательно, по крайней мере у ногохвосток численность более соответствует условиям лугов и пастбищ, чем условиям на полях с постоянным севооборотом. Преобладание ногохвосток над клещами на пахотных землях отмечалось довольно часто. Для численности аэробионтной микрофауны большое значение именно на пашне имеет разновидность почвы. Часто на песчаных почвах с их большей скважностью клещей и ногохвосток оказывается больше, чем на суглинистых.

2. Экологические группы

По характеру питания различают хищные, сапробионтные и растительноядные виды.

1. К хищникам относятся многие клещи, питающиеся ногохвостками, другими клещами, нематодами, энхитреидами и мелкими личинками насекомых. Наиболее важны из них гамазовые клещи из родов Arctoseius, Dendrolaelaps, Alliphis, Hypoaspis, Rhoda-carus, Rhodacarellus, Parasitus, Pergamasus, Gatnasellus, Macrocheles, Veigaia, Asca, Zercon, Typhlodromus и Pachylaelaps. Кроме того, в культурных почвах хищничают также клещи из группы Prostigmata — представители Scutacaridae, Bdellidae, Eupodidae, Tydeidae, Rhagidiidae и Trombidiidae. Даже ногохвостки могут быть хищниками.

2. Сапробионтные виды питаются в первую очередь бактериями и грибами, а следовательно, по существу это потребители микрофитов, даже если они могут также переваривать мягкие ткани мезофилла отмерших растений. Ткани, содержащие клетчатку и кутин, которые заглатываются вместе с пищей, измельчаются механически, но не используются. К этой группе в почвах сельскохозяйственных угодий относится большинство ногохвосток, а также клещи из групп Oribatida, Acaridiae и большинство Uropodinae.

3. Растительноядные виды, потребляющие живые ткани высших растений, встречаются среди ногохвосток, прежде всего в сем. Sminthuridae и среди клещей Tetranychidae (Bryobia, Tetranychus) и Tarsonemidae (Tarsonemus, Siteroptes). Сюда же можно отнести уроподовых клещей Urosternella obnoxia и тех «сапробионтов», которые могут иногда вести себя как вредители или вторичные паразиты.

Из этих трех групп вторая будет рассмотрена несколько подробнее. По ногохвосткам в 'пахотных почвах проводилось уже много исследований. Для Средней Европы, например, выяснено, что сообщества на лугах и пастбищах могли происходить из сообществ болот и торфяников и что фауна большинства полей представляет собой лишь обедненные варианты этих местообитаний. Однако даже на полях с ежегодной сменой культур насчитывается более 50 видов, хотя одновременно встречается обычно лишь до 20.

Под многолетними посевами люцерны на северо-востоке Германии установлено 54 вида ногохвосток. Здесь бросалось в глаза сходство с видовым составом на лугах и пастбищах с аналогичными почвами. В перегнойно-карбонатных и лессовых почвах южногерманских виноградников обнаружено даже более 80 видов, из которых. 50−60 встречались довольно часто. В этом случае наблюдалось больше общего с фауной компостов, чем с фауной полей севооборота. Почти на всех полях в зоне лиственных лесов Европы от прибрежных районов Северного моря до Альп встречаются Onychiurus armatus (обширный вид, который Гизин разделяет на несколько видов, включая сюда и О. campatus), Tullbergia krausbaueri, Folsomia quadrioculata, Hypogastrura deniicalata (ранее этот вид объединяли с Н. artnata), Isotoma notabi.

Это виды, которые могут обитать в почвах лесов, лугов и полей. Точно так же в большинстве исследованных полей были обнаружены следующие типично луговые виды (в самом широком смысле): Tullbergia quadrispina, Frisea mirabitis, Brachystometta parvula, Folsomia imetarla, Isotomodes productus, Isotoma viridis, Heteromurus ni-tidus, Lepidocyrtus cyaneus н Pseudosinella alba.

Рис. 2. Луковый корневой клещ Rhizoglyphus echinopus — вид сверху и слева.

Панцирные клещи в полевых почвах исследовались многими авторами большей частью наряду с другими группами почвенных клещей. На лугах и пастбищах панцирные клещи соответственно количеству видов и численности имеют большее значение, но на полях они намного уступают другим клещам. Лишь там, где поля удобряли навозом или где имелся постоянный растительный покров (кормовые бобовые), панцирные клещи были более многочисленны так же и на пашне. В культурных почвах Средней Европы постоянно встречаются 'представители следующих родов панцирных клещей: Phenopelops (Pelops), Achipteria (Notaspis), Galumna, Oribatella, Trichoribates, Ceratozetes, Punctoribates, Scheloribates, Liebstadia, Gustavia, Orlbatula, Nanhermannia, Nothrus, Platynothrus, Hy-pochthonius, Brachychthonius, Tectocepheus, Belba, Oppia, Suctobelba, Oribella, Phthiracarus.

В противоположность панцирным клещам, представители Асаridiae более многочисленны в пахотных почвах, чем в луговых. Наиболее важные виды относятся к родам Tyroglyphus, Caloglyphus, Rhizoglyphus, Tyrophagus, Carpoglyphus, Glycyphagus и Anoetus. Их присутствие свидетельствует о процессах гниения. На полях, сильно зараженных картофельной нематодой, клещи Tyroglyphus и Rhizoglyphus питаются на ослабленных и отмирающих растениях как вторичные паразиты и быстро размножаются в подобных местах. Так R. echinopus встречается практически на большинстве полей (рис. 2). Некоторые виды охотно поселяются в ходах и гнездах грызунов, муравьев и шмелей.

Как у многих бактерий, грибов и нематод, так и в группах клещей и ногохвосток могут происходить переходы от сапрофагни к постоянному питанию на растениях. Примером может служить тот же Rhizoglyphus echinopus. Из ногохвосток Onychiurus armatus или О. campatus неоднократно повреждали всходы культурных растений. Недавно этих иогохвосток обнаружили на уже набухших семенах сахарной свеклы, когда оболочка семян уже разорвана и открыт доступ к содержимому клубеньков; позже ногохвостки повреждают первичные корни. Иногда в Средней Европе молодые растения повреждаются ногохвостками Hypogastrura denticulata, Folsomia fitnetaria, Heteromurus nitidus и Entomobrya nivalis.

3. Почвенно-биологическое значение

Ногохвостки и панцирные клещи имеют большее значение для круговорота веществ в почве, поскольку они участвуют в разложении растительных остатков. Путем разведения в лаборатории, изучения предпочитаемой пищи и содержимого кишечника у отдельных видов были установлены некоторые более тонкие различия в отношении питания. Панцирные клещи, как группа, предпочитают, например, остатки злаковых трав, а ногохвостки — остатки бобовых. Ногохвостки очень хорошо различали почву, богатую грибами, и почву, в которой грибы отсутствуют, причем Onychiurus, Folsomia и Proisotoma особенно охотно питались Penlcillium. Некоторые виды, мандибулы которых не имеют жевательного края, как, например, Frlesea mirabllis или Anurida granaria, высасывают растительные соки. Крупные ногохвостки, как правило, чаще выбирают почвенные грибы, а мелкие — более разложившиеся растительные вещества с обилием бактерий. Isotoma olivacea начинает питаться зеленым салатом, только когда он загнивает; при этом ногохвостки выедают размягченную поверхность вместе с бактериальными пленками. Голодающие ногохвостки могут пожирать даже цисты нематод. Выбор пищи, безусловно, зависит от конкретных условий. В некоторых случаях у всех ногохвосток кишечник полностью заполнен гифами грибов, в других районах — аморфной массой детрита. Они могут также питаться экскрементами диплопод и мокриц, изобилующими бактериями. Среди панцирных клещей различные виды (например, Belbidae) питаются гифами грибов, спорами, пыльцой, лишайниками и водорослями, другие — разложившимся растительным материалом, содержащим бактерии, и даже мертвыми ногохвостками и, наконец, третьи не делают различия между тайнобрачными растениями и «детритом». Pseudotritia ardua, обитающая на одревесневших корнях некоторых многолетников (например, Artemisia), потребляет лигнинсодержащие ткани, только если нет иной пищи. Ее присутствие в ризосфере объясняется хемотаксисом по отношению к некоторым штаммам бактерий из рода Pseudomonas. Вследствие относительно слабого использования пищи ногохвостки, панцирные клещи и Acaridiae должны потреблять много пищи. Поэтому они связаны с биотопами с большим количеством растительных остатков. Таким образом, для растительноядной микрофауны, обитающей в порах почвы, пища наряду с влажностью становится важнейшим фактором среды.

Почвенно-биологическое значение сапробионтных микроартро-под в почве связано с их питанием.

Рис. 3. Ногохвостки и клещи наиболее часто встречающиеся в почве суходольного пастбища в Дании, расположенные в порядке доминирования (а) и по площади поверхности тела (б): 1 — Folsomia quadrioculata; 2 — lsotoma notabllis; 3 — 1. viridis: 4-Tuttbcrgia krausbauertl S ~ Pyemotidae; 6 — Scutacaridae; 7 — Eupodes; 8 — BrachycMhonius; 9 — Oppia minus; 10 — Tectocepheus velatus.

Во-первых, они контролируют рост и развитие микрофлоры; во-вторых, они механически измельчают трудно доступные для многих микроорганизмов материалы, освобождая целлюлозу и лигнинсодержащие части, которыми обогащаются экскременты животных. Даже при питании ногохвосток экскрементами двупарноногих состав содержимого кишечника зависит от того растительного материала, который служил пищей первичным потребителям. Непереваренные частицы пищи размельчаются еще сильнее и тем самым становятся еще более доступными для микрофлоры. На прибрежных лугах с плотностью популяции клещей 784 000 и ногохвосток-14 600/м² первые перерабатывали 107,6 см³ и вторые — 98,1 см³ органического вещества на площади 1 м². Для картофельного поля с численностью клещей 22 500 и ногохвосток 5100/м² соответствующие величины составляли 30,9 и 6,3 см³.

Для оценки почвенно-биологического значения отдельных видов решающее значение имеет численность и размер или площадь поверхности тела. Перемножение этих факторов дает «степень покрытия» данного вида, которая представляет собой объективное выражение активности обмена веществ. Сравнение рисунков 3, а и б помогает еще лучше понять это положение. На рисунке 3, а изображены виды с максимальной встречаемостью и преобладанием на сравнительно суходольном пастбище в Дании; на рисунке 3, б частота встречаемости противопоставлена площади поверхности тела. Здесь сразу становится наглядным значение более крупных животных (Isotoma viridis), в то время как, например, преобладающий клещ Oppia minus с почвенно-биологической точки зрения имеет гораздо меньшее значение.

4. Влияние абиотических факторов

ногохвостка клещ почва микрофауна Так как клещи, и прежде всего панцирные клещи, более устойчивы к сухости, чем ногохвостки, то соотношение между этими двумя группами членистоногих может меняться. Это обстоятельство было установлено еще Френцелем, который на влажном долинном луге обнаружил в сентябре лишь 16 900 клещей, но 52 500 ногохвосток на 1 м², тогда как в марте на суходольном лугу было 50 800 клещей и 1600 ногохвосток на 1 м². В Дании также оказалось, что увеличение влажности почвы стимулирует размножение ногохвосток, а иссушение почвы — размножение панцирных клещей. Специальные исследования корреляций между влажностью почвы и соотношением численности ногохвосток и клещей четко выявили наличие явной закономерности этих показателей.

Во всяком случае, при снижении влажности воздуха продолжительность жизни панцирных клещей уменьшается, как доказано теми же польскими учеными, и таким образом можно говорить лишь б относительной стимуляции клещей.

С другой стороны, как раз панцирные клещи хорошо переносят сезонное затопление (весной).

Требования в отношении влажности (и тепла) естественно весьма различны у отдельных видов, как показали опыты по изучению предпочтений и устойчивости ногохвосток и панцирных клещей. В общем аэробионтной микрофауне всегда грозит опасность иссушения, если содержание воды в почве падает ниже определенного уровня. Бегство в более глубокие и влажные слои почвы для нее невозможно, так как там недостает пищи. Гидробионтная микрофауна, наоборот, при засухе впадает в анабиоз и легко может переносить неблагоприятные периоды. В этом заключается существенное различие между этими двумя столь разными группами почвенных микроорганизмов. При исследовании засухоустойчивости ногохвосток, которое проводилось при 20−22 °С и минимальной относительной влажности воздуха, оцепенение у Isotomurus palustris начиналось через 7−10 мин., у Lepidocyrtus lanuginosus — примерно через час, а у Xenylla maritima — через 4- 5 час.

Нижний температурный предел активности неодинаков у разных видов, но приближается к 0 °C, отклоняясь на несколько градусов в ту или иную сторону. Верхний предел находится между 7 и 50 °C, причем даже виды, обитающие на влажных лугах, например Вrаchystomella parvula, — могут переносить высокие температуры летом. Зависимость развития от температуры изучалась у эвритермного вида Hypogastrura manubrialis. Быстрее всего его развитие идет при 20 °C, прекращение развития происходило при температурах ниже 10° С. В среднем интервале температур тепло благоприятствует развитию ногохвосток, видимо, косвенно, способствуя развитию микрофлоры. Для гамазовых клещей в климатических условиях Средней Европы лимитирующими факторами являются летом пища, а зимой температура. В отношении хищных клещей пахотных угодий бросается в глаза, что в прохладном климате (Англия, Гольштейн, Штирия) преобладают гамазовые клещи, а в более теплом климате (Ютландия, Нижняя Саксония, Венская равнина) — клещи Prostigmata. Это различие проявляется даже в пределах одного климатического района на разных почвах. Легкие, более теплые почвы отличаются большей численностью клещей Prostigmata, а в тяжелых влажных и более холодных почвах больше гамазовых клещей.

Рис. 4. К морфологии гамазовых клещей: а — конец первой ноги Platyseius monianus с хемои тактильными рецепторами (щетинками и колбочками) на лапке и редуцированном претарсусе (первая пара ног не используется для передвижения); б — строение и вооружение хелицер в зависимости от рода пищи; слева — Аlliрhis siculus (нематоды), середина — Pergamasus misellus (ногохвостки и клещи), справа — Hypoaspis aculelfer (ногохвостки, клещи, нематоды и личинки насекомых).

Следующий абиотический фактор связан с составом почвенного воздуха, который в верхних слоях почвы может содержать 0,5 — 1,5% СО₂. На многих почвенных животных, в том числе ногохвосток, разница в содержании СО₂, выделяемой, например, из корней растений или разлагающихся растительных остатков, действует привлекающе и тем самым служит для некоторых видов указанием на наличие пищи. Так как источники азота в условиях опыта оказывают такое же действие, фактической причиной эффекта скорее всего является снижение содержания О₂ в почвенном воздухе. В частности, различные клещи и ногохвостки обладают заметно неодинаковой выносливостью по отношению к концентрации СО₂, а также NHs, H₂S и №. Некоторые виды страдают уже при 1−2%-ной концентрации СО₂ в почвенном воздухе, другие же переносят 10−20%-ную концентрацию углекислоты. Наиболее ядовитым действием обладает аммиак, который, как и СО₂, лучше переносят виды, обитающие в навозе, тогда как наивысшей устойчивостью по отношению к H₂S обладают обитатели компостов.

5. Влияние биотических факторов

Клещи и ногохвостки, относящиеся к сапрои фитофагам, истребляются многочисленными врагами, среди которых имеются хищные клещи, стафилиниды, жужелицы, пауки и губоногие. Хищные клещи связаны с многочисленными цепями питания. Взрослые гамазовые клещи могут пожирать молодых. К врагам более крупных гамазовых клещей относятся стафилиниды и их личинки. Среди гамазовых клещей имеются виды, специализированные на питании нематодами, ногохвостками, клещами, а также и менее специализированные полифаги. Специализация в отношении питания отражена и в строении ротового аппарата (рис. 4). Клещи Trombiculidae не трогают ногохвосток из сем. Onychiuridae и Hypogastruridae, но поедают ногохвосток Isotomidae и Entomobryidae.

Рис. 5. Картина почвы и обитателей на глубине 1, 2,5 и 4,5 см суходольного луга в Данин: ногохвостки: 1 — Isotoma viridis, 2 — Folsomia quadrioculata, 3 — Tullbergla kraus-bauerl; клещи: 4 — Brachychthonius furcillatus; 5 — Scheloribates laevigatus, 6 - Tectocepheus velatus, 7 — Peloptulus pkaenotus, 8 — Eupodes berlesei. 9 — Pergamasus runciger. 10 — Tarsonemoides belemnitoides.

6. Пространственное распределение

Так же как и нематоды, большая часть аэробионтной микрофауны в почвах с более плотным растительным покровом (луга, пастбища, посевы люцерны) концентрируется в верхних 5 см, а с глубиной численность животных довольно резко падает (рис. 5).

Рис. 6. Вертикальное распределение клещей в почве пашни и люцернового поля На пахотных землях распределение животных в верхних 25 см и до подпочвы намного более равномерно (рис. 6). О том, что не только система почвенных пор определяет вертикальное распределение животных, как предполагалось раньше, свидетельствуют результаты точного исследования размеров, количества и заселенности почвенных пор в отдельных горизонтах. Согласно этим результатам, плотность популяции клещей и ногохвосток по отношению к имеющимся почвенным порам еще очень низка. По-видимому, большее значение имеет фактор питания. В спелых почвах клещи часто превосходят коллембол по численности, в более глубоких горизонтах наблюдается скорее обратное соотношение. Некоторые виды (гемиэдафон) обычно предпочитают верхние слои почвы, другие (эуэдафон) обитают преимущественно в более глубоких слоях. Тем не менее вполне возможны вертикальные перемещения обеих групп в течение года. У некоторых ногохвосток установлены суточные перемещения, обусловленные температурой. На лугах юга Германии Onychiurus аrtnatus уходит вглубь при повышении температуры в полдень, тогда как Isotoma notabilis, наоборот, поднимается как раз в полдень в теплый верхний слой, a Folsomia quadrioculata, по-видимому, не реагирует на колебания температуры. Молодые стадии некоторых ногохвосток держатся в более глубоких слоях почвы, чем взрослые особи. У клещей не установлено разницы в вертикальном распределении молодых стадий и взрослых особей.

Горизонтальное распределение свидетельствует, прежде всего у видов с менее развитыми органами движения, о склонности к скоплению. К таким видам относятся, например, представители родов Onychiurus, Tullbergia и Oppla. Чем лучше развиты органы движения, тем более равномерным бывает распределение данного вида в почве, что особенно заметно у хищных клещей. Погодные условия, плотность растительного покрова, способ уборки урожая и обработки почвы повсеместно способствуют неравномерности распределения, по крайней мере ногохвосток, до осени.

7. Сезонные колебания численности

В почвах пашни у клещей и ногохвосток существуют также сезонные колебания численности. В областях с ясно выраженными периодами летних засух их численность в почвах лугопастбищных угодий бывает максимальной весной или в начале лета и осенью (Бавария, Силезия, Венский бассейн) и во всех случаях минимальной в середине лета. В более влажных даже летом приморских и альпийских районах после снижения численности по меньшей мере в конце зимы следует более или менее непрерывное возрастание численности животных до лета или осени. В условиях мягкой зимы в Англии максимальная численность ногохвосток может сохраняться даже до зимы.

На полях к этому добавляется еще влияние того или иного растительного покрова, изменяющего климат припочвенного слоя воздуха и почвы. В Дании наивысшая численность клещей и ногохвосток на полях с зерновыми культурами отмечена летом, а под пропашными — осенью. На некоторых клеверных полях в Западной Австралии оказалось, что в местах, где численность ногохвосток (Sminthurus viridis) весной была максимальной, осенью их было меньше всего, и наоборот. Данное явление объяснялось местным перенаселением, связанным с последующим увеличением смертности. Вероятно, некоторые противоречивые синэкологические данные можно объяснить тем, что экология отдельных видов не всегда хорошо известна; представление о целой систематической группе в большой степени зависит от немногих преобладающих видов.

8. Размножение

Некоторые виды клещей и ногохвосток, особенно мелкие виды, размножаются в течение всего года, если это позволяют условия, у других же происходит более медленная смена поколений, и они дают одно или два поколения в год, целесообразно приспосабливающихся к смене времен года. Процесс размножения в значительной степени зависит от температуры и влажности почвы.

Самцы ногохвосток и панцирных клещей отделяют сперматофоры, которые затем подбираются самками. У гамазовых клещей происходит прямое оплодотворение с переносом сперматофора. У некоторых клещей и ногохвосток возможен факультативный партеногенез. Число яиц у ногохвосток может быть очень велико, до нескольких сот на одну самку, у гамазид оно гораздо меньше. Обычно размножение у микроартропод, обитающих в воздушных полостях почвы, происходит не так быстро, как у гидробионтной микрофауны, которая (подчеркиваем это еще раз) благодаря способности впадать в анабиоз в засушливые периоды, лучшему использованию пищи и более быстрому размножению имеет значительные преимущества.

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин — Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. — 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич — Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. — 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин — Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. — 336 с.