Отложение запасных веществ и созревание семени

После оплодотворения формирующееся семя становится основным центром притяжения питательных веществ и фитогормонов (аттрагирующим центром). Вещества нужны для построения новых тканей и органов зародыша, кожуры, дыхания и отложения в запас. Сначала вода и растворенные вещества поступают в растущее семя (зародыш) через плаценту из окружающих тканей семязачатка, а потом — из эндосперма. Семязачатки снабжаются водой, ассимилятами, элементами минерального питания из вегетативных органов растения сначала через проводящие пучки семяножки. Однако проводящие пучки заканчиваются в области халазы, поэтому далее вещества транспортируются по симпласту. Это передвижение требует затрат энергии. Следовательно, большое значение приобретает усиление дыхания. У некоторых растений зародышевый мешок образует выросты, помогающие захватывать питательные вещества. Для формирования зародыша используются и вещества, образующиеся в результате разрушения клеток нуцеллуса, причем первыми разрушаются клетки, прилегающие к зародышевому мешку.

Разные органы растения играют неодинаковую роль в снабжении семени необходимыми веществами. К концу вегетативного роста, в период созревания семян и плодов корневая система материнского растения стареет и уже не в состоянии поглощать и передавать в побеги питательные вещества. Вещества транспортируются в семена из листьев.

Например, у кукурузы только 64% белка зерна синтезируется с использованием азота, поглощенного из почвы, а у пшеницы — около 50%. В этот период снабжение азотом, фосфором, калием и другими элементами происходит за счет их реутилизации из стареющих листьев и стеблей. У пшеницы 50% азотистых веществ поступает из листьев, 20—30 — из стеблей, 10—30 — из корней, 10—15% — из колоса. В опыте при удалении всех листьев в фазу начала формирования семян пшеницы количество азота в них уменьшилось на 20—25%, а содержание белка — на 10%. У растений пшеницы, не получавших азота после цветения, в зерновках накопилось его почти столько же, на сколько меньше стало в листьях и корнях. У кукурузы наибольшее количество азота в семена тоже поступает из листьев и значительно меньше из стеблей и корней. У кукурузы за счет реутилизации азота в зерне накопилось лишь 36% белка. У подсолнечника листья и стебли являются основными поставщиками азота в формирующиеся семянки. В период их роста используются запасы азота, находящиеся главным образом в стебле. В период налива семян, когда в них накапливаются запасные белки, больше всего азота транспортируется в них из листьев. Болес раннее прекращение роста верхних листьев и увеличение оттока азота из стебля благоприятны для отложения масел в семенах. Из листьев в семена пшеницы перекачивается до 90% фосфора. У гороха азот передвигается в семена из околоплодника.

При отделении початков кукурузы от растения и оставлении их для послеуборочного дозревания в семена продолжают поступать вещества из листьев обвертки и оси соцветия. Так, в результате 15-дневного дозревания зерна в початках, убранных в молочной спелости, масса 1000 семян увеличилась на 19%. Из оси початка в семена поступают не только ассимиляты, но азот и фосфор. Вегетативные органы являются также основным источником углеводов для синтеза крахмала.

У злаков верхние листья снабжают семена ассимилятами. Например, масса 1000 зерновок риса была в три раза больше, если на растении оставляли два верхних листа, по сравнению с массой зерен растений, у которых оставляли два нижних листа. Из остей поступает в зерновки 10% веществ.

Одновременно с формированием зародыша в семени происходит накопление запасных веществ, необходимых впоследствии для его прорастания. Сухая масса созревающих семян при этом быстро увеличивается. Нормально развившееся семя — это гарантия хорошего урожая.

Белки, углеводы, липиды являются основными запасными веществами семян. Хотя в семенах всегда содержатся все три типа этих соединений, их соотношение различно у растений разных видов. Так, семена злаков содержат 70—80% крахмала, семена фасоли и гороха — около 50. Основным запасным веществом семян кукурузы считается крахмал, в них содержится также около 50% масла. В семенах рапса и горчицы — 40% масла и 30% белка, сои — 20% масла, 40% белка. В семенах имеются также свободные аминокислоты, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины, гормоны, микрои макроэлементы. В некоторых семенах крахмал присутствует только в начале их формирования, в зрелом семени его нет (капустные, молочайные, астровые); у других растений крахмал есть и в зрелых семенах (бобовые, мятликовые, гречишные).

За время созревания происходит и накопление зольных элементов. При этом по мере созревания соотношение между отдельными зольными элементами существенно изменяется: содержание калия уменьшается, а магния и особенно фосфора — увеличивается. Следовательно, магниевые и фосфорные удобрения имеют большое влияние на урожай плодов, а азотные — на урожай зеленой массы растения. Фосфор откладывается в семенах в виде фосфорорганических соединений, главным образом в виде фитина, липидов и фосфатидов.

В своей основе процесс отложения запасных веществ в созревающих семенах представляется как бы обратным тому, который происходит при прорастании семян. В семена поступают легкорастворимые и подвижные более простые соединения, преимущественно сахара, аминокислоты. Здесь они превращаются в высокомолекулярные нерастворимые или почти нерастворимые в воде соединения, главным образом в белки, жиры и крахмал.

В крахмалистых семенах синтез крахмала из моносахаридов идет очень быстро, а потому даже на ранних стадиях развития содержание сахаров в созревающих семенах не превышает 1—2%. В семенах, содержащих масло, превращение поступающих углеводов в жиры требует более сложных превращений (см. параграф 8.3). Поэтому очень часто на ранних стадиях формирования в этих семенах можно обнаружить не только моносахариды, но даже крахмал, который ко времени полного созревания превращается в жиры. При созревании изменяется и качественный характер жира, который зависит от вида растения.

На ранних этапах формирования семян влажность их сначала немного увеличивается, а потом в процессе созревания происходит обезвоживание, и семена доходят до воздушно-сухого состояния. Обезвоживание происходит двумя путями: биологическим и физическим. Физический способ это испарение. Он играет решающую роль на последних этапах созревания. Биологический способ — эго активное выделение воды в насыщенную водой атмосферу полости плода.

Концом эмбрионального этапа онтогенеза считается переход созревших семян в состояние глубокого или вынужденного покоя, в котором они могут находиться долго.

Контрольные вопросы

• 1. Как происходит развитие зародыша, эндосперма? Из чего образуется кожура семени?
• 2. Как влияют на формирование семени вегетативные органы?
• 3. Как происходит питание развивающегося зародыша?
• 4. Как образуются запасные вещества в семенах?
• 5. Как происходит отложение запасных питательных веществ?