Онтогенетические адаптации к недостатку кислорода

Для растений-мезофитов избыток воды в почве может быть так же губителен, как и ее недостаток. Непродолжительное затопление почвы вызывает повреждение и задержку роста растений, а длительное застаивание воды приводит к полной гибели растений.

У растений-мезофитов аэренхима в норме отсутствует. Она формируется в основании стебля и во вновь развивающихся корнях лишь в ответ на недостаток в тканях кислорода (рис. 9.5). Формирование этой ткани в стебле вызывает этилен, который обычно образуется из 1-аминоциклопропан- 1-карбоновой кислоты (АЦК). В кончиках корней гипоксия стимулирует активность двух ферментов — АЦК-синтазы и АЦК-оксидазы. АЦК-синтаза обеспечивает образование предшественника этилена — АЦК, который, в свою очередь, окисляется до этилена АЦК-оксидазой (см. параграф 7.2). Образование этилена является сигналом для гибели части клеток первичной коры корня и стебля, вместо них образуются полости, используемые для транспорта кислорода из надземных органов в корневую систему. Помимо этилена, в запуске гибели клеток участвуют ионы кальция.

Рис. 9.5. Влияние гипоксии на формирование аэренхимы у корней кукурузы¹:

а — корень растения, находившегося в нормальных условиях; б — находившегося в условиях гипоксии Образование аэренхимы — это классический пример апоптоза, или программированной гибели клеток. Ключевую роль в программированной гибели клеток животных играют каспазы. Это так называемые цистеинзависимые протеазы, которые вносят специфические разрывы в некоторые клеточные белки, вовлеченные в процесс апоптоза. В растениях подобные каспазы пока не обнаружены, хотя идентифицирована протеаза, функционально близкая каспазам животных и названная фитаспазой. Биологический смысл апоптоза заключается в том, чтобы ценой гибели части клеток спасти жизнь всего организма.

В случае сильной гипоксии в корнях образуется лишь АЦК, которая поднимается с пасокой в листья, где и превращается в этилен. Причина заключается в том, что, в отличие от АЦК-синтазы, АЦК-оксидаза не образуется в анаэробных условиях.^[1]

У растений, находящихся в условиях переувлажнения, корневая система располагается в поверхностных слоях почвы, ее масса и поглощающая поверхность могут уменьшиться на 50% и более из-за плохого развития корней второго порядка и корневых волосков, что также влияет на поглощение веществ и поступление воды.

Выживаемость некоторых растений, например сахарного тростника, при затоплении связывают с их способностью образовывать придаточные корни на узлах, расположенных выше уровня воды. Образование придаточных корней стимулирует этилен. Придаточные корни снабжают побеги цитокининами.

Конечным результатом недостаточного снабжения водой надземных органов может быть формирование ксероморфной структуры. На первый взгляд кажется парадоксальным, что на сухих и переувлажненных почвах растения имеют одинаковую структуру, но это объясняется недостаточным поглощением солей и ограниченным поступлением воды в обоих случаях.

Помимо механизмов ухода от недостатка кислорода, растения используют метаболические и молекулярные адаптивные реакции. Прежде всего, следует говорить о дыхании, липидном и гормональном обмене, а также о новообразовании белков аноксии. Интересно, что при аноксии у растений часть митохондрий увеличивается в 50—100 раз, превращаясь в одну гигантскую разветвленную митохондриальную структуру (рис. 9.6). Похожие митохондрии были обнаружены в подобных условиях в некоторых клетках птиц (Скулачев, СССР, 1968). Эти митохондрии могут выступать в роли аккумуляторов энергии гликолиза и системы, транспортирующей ее в различные участки клетки.

Рис. 9.6. Гигантские митохондрии, образованные в клетках коры корня тыквы в условиях гипоксии^1.

Подобно реакции на тепловой шок и водный дефицит, растения отвечают изменением дифференциальной экспрессии генов и на недостаток кислорода. Так, растения кукурузы отвечали на аноксию быстрым кратковременным синтезом отсутствовавших ранее полипептидов, так называемых белков аноксии. В течение этого времени также наблюдается резкое^[2]

торможение синтеза белков аэробного метаболизма. Функция белков аноксии неизвестна. Тем не менее можно полагать, что эти полипептиды являются компонентами системы шокового ответа.

Через 15 ч действия аноксии в растении синтезируется 15—20 новых белков. Существенно, что некоторые из них представляют собой изоформы ферментов гликолиза, таких как алкогольдегидрогеназа, глюкозофосфатизомераза, глицеральдегид-3-фосфатгидрогеназы, енолазы, а также сахаросинтазы, амилазы, пируватдекарбоксилазы, ферментов азотного метаболизма, антиоксидантных систем и др. Эти ферменты призваны обеспечить энергетические потребности растения с помощью гликолиза при подавленном кислородном дыхании, а также защитить клеточный метаболизм от агрессивных реактивных форм кислорода.

Компонентами цепи передачи сигнала в ответ на недостаток кислорода являются ионы кальция, Са²⁺-зависимая протеинкиназа, кальмодулин, С-белки и трансфакторы. Белковые трапсфакторы взаимодействуют с определенными регуляторными участками промоторов генов анаэробного ответа и запускают экспрессию этих генов. Последнее приводит к переключению аэробного метаболизма на анаэробный и обеспечивает адаптацию растений к условиям дефицита кислорода.

Контрольные вопросы

• 1. Что может быть причиной затопления растений?
• 2. Как влияет избыточное количество воды в почве на растение?
• 3. Как влияет избыточное количество воды на почвенные процессы?
• 4. Какие приспособления сформировались у гидрофитов для выживания в условиях повышенного содержания воды в почве?
• 5. Какие приспособления к затоплению возникают у мезофитов в ходе онтогенеза?
• 6. Что такое апоптоз?
• 7. Какова роль этилена и ионов кальция в выживании растений при гипоксии?
• 8. Что понимают под клеточным ацитозом и почему он возникает?
• 9. Почему при затоплении у растений формируется ксероморфная структура?
• 10. Что представляют собой белки аноксии?
• 11. Как клетка воспринимает дефицит кислорода и передаст полученный сигнал на стрессорные гены?

• [1] Cm.: Drew M. C., Lynch J. M. Soil anaerobiosis, microorganisms and root function // Ann.Rev. Phytopat hoi. 1980. V. 18. P. 37−66.
• [2] См.: Вартапетян Б. Б. Кислород и структурно-функциональная организация растительной клетки // ЬХIII Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982.