В основе модели, объединяющей взгляды нескольких авторов, лежит допущение, что недифференцированные гонады плода бипотенциальны и что развитие в обоих направлениях — мужском и женском — является активным, управляемым генами процессом (т. е. женское развитие не может рассматриваться просто как результат «пассивного невыполнения условий»). Таким образом, существует два параллель;
Рис. 29.
Последовательность событий, ведущих к формированию фенотипов у млекопитающих
При наличии У-хромосомы индифферентная гонада превращается в семенник. Клетки семенника секретируют гормоны, обусловливающие мужской фенотип. В отсутствие У-хромосомы действие овариальных генов приводит к развитию яичника, и животное приобретает женский фенотип (по Гилберт С., 1993).
ных пути развития: один, ведущий к развитию яичников, другой — к развитию семенников (рис. 29). Кроме того, эта модель предполагает индукционные взаимодействия между линией половых клеток и соматической тканью гонады, которую они заселяют. Первое свидетельство этого взаимодействия выражается в том, что первичные половые клетки дают тип гамет, совпадающий с типом гонады, в которую они мигрируют. Например, половые клетки XX, попавшие в семенник, начинают сперматогенез. Реципрокные взаимодействия выражаются в том, что ген SRY (активность которого отмечена при формировании спермиев), локализованный на Y-хромосоме эпителия гонады XY не транскрибируется до тех пор, пока гонада не будет индуцирована первичными половыми клетками, заселяющими ее.
Первый ген на пути развития яичников — гипотетический ген Od (ovarian-determining) — расположен на Х-хромосоме или на аутосоме. Полагают, что его функция заключается в активации другого гена на пути развития яичников — Od-1.
Первый ген на пути развития семенников называется Testis determining-Y (Tdy), т. е. детерминирующий семенники; он эквивалентен человеческому гену TDF. Этот ген начинает функционировать в развитии раньше чем ген Od и выполняет две функции: 1) активирует другой ген на пути развития семенников (Td-1); 2) подавляет активацию Od. Таким образом, в присутствии гена Tdy (что имеет место у индивидуумов XY) формируются семенники, а яичники развиваются в том случае, когда его нет.