Микрофлора. 
Почвоведение

Микроорганизмы обнаруживаются в окружающей природной среде практически повсеместно. Однако из всех известных сред обитания наиболее богаты как количественно, так и качественно почвы, в одном грамме которых может находиться до 10 млрд микробов и более.

Несмотря на то что средний вес бактериальной клетки составляет всего (7-^9) • 10~¹⁴ г, их живая биомасса в почве на площади 1 га составляет 2—5 т.

Микробная биомасса в разных почвах колеблется от единиц до нескольких десятков т/га, причем на долю грибов приходится от 88 до 99% биомассы, а доля прокариот (бактерии, актиномицеты) составляет 1—12%. Доля живого мицелия составляет от 50% в нижних горизонтах до 85% в подстилке. Жизнеспособность спор составляет 70—100%.

Особенностью почвы как среды обитания микроорганизмов является ее гетерогенность. Микрозоны разделены здесь в пространстве и во времени, поэтому почва представляет собой множество экологических ниш. Микрозональность определяется локальным поступлением органических остатков и корневых выделений растений, варьированием значений температуры, влажности, pH, окислительно-восстановительным потенциалом, концентрацией минеральных элементов и т. д. Благодаря микрозональности в почве одновременно могут идти разнообразные процессы — аэробные и анаэробные, автотрофные и гетеротрофные, протекающие при низких и высоких значениях pH.

По отношению к пище организмы подразделяют на олиготрофов, способных к росту при низкой концентрации питательных веществ, и копиотрофов, предпочитающих богатые питательные среды. Копиотрофы развиваются в условиях концентрации пищи, не менее чем в 50 раз большей, чем олиготрофы. Олиготрофы являются типичными обитателями минеральных горизонтов почвы и чаще доминируют над копиотрофами. Кроме того, микроорганизмы подразделяются на генералистов, использующих в качестве пищи разнообразные соединения, и специалистов, использующих лишь очень немногие субстраты.

В современной популяционной экологии принято подразделять организмы на г-стратегов (г — показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде), быстро развивающихся за счет легко доступных соединений, содержащихся в высоких концентрациях в среде, и К-стратегов (К — показатель верхнего предела численности популяции), способных к медленному росту за счет питательных субстратов, имеющихся в незначительных концентрациях, уже неспособных обеспечить рост г-стратегов. При обилии пищи г-стратеги быстро размножаются и преобладают, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают. К-стратеги развиваются медленнее, но более устойчивы к стрессам. В зависимости от условий доминируют организмы с той или иной стратегией. Обычно при внесении источников пищи (например, навоза) в начале сукцессии (закономерного процесса смены ценозов) доминируют r-стратеги при низком видовом разнообразии, а на более поздних этапах — К-стратеги, что сопровождается увеличением биоразнообразия.

Основными представителями почвенной микрофлоры являются бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы и водоросли.

Бактерии — мельчайшие организмы, обладающие клеточным строением. Диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1 мкм, варьируя в пределах от 0,1 до 10 мкм. Обнаруживаются во всех средах обитания вплоть до самых экстремальных (соленые и термальные источники и т. д.).

Бактерии вместе с сине-зелеными водорослями относятся к прокариотам (доядерным) — самой древней форме жизни на Земле. Клетки прокариот не имеют обособленного ядра. Генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной.

Максимальной численности бактерии достигают в органических средах и почве. В 1 мл парного молока содержится свыше 3 млрд бактерий, в 1 г чернозема может находиться свыше 10 млрд бактерий.

Ориентировочная величина видового разнообразия бактерий крайне неопределенна и составляет 10 000—1 000 000 видов. Это следует из очевидных недостатков традиционного подхода, который оценивает разнообразие многих свободноживущих форм бактерий лишь на групповом уровне: аммонификаторы, целлюлозолитические и т. д.

Большинство бактерий относится к классу истинных бактерий (Eubacteriaea). Это, как правило, безъядерные одноклеточные организмы. Размножаются простым делением. Некоторые обладают подвижностью. Клетка истинных бактерий имеет неэластичную оболочку. Бактерии имеют различную форму — круглую (кокки), палочковидную (бациллы), изогнутую. К палочковидным бактериям относятся бактерии рода Bacillus — подвижные и неподвижные бактерии, обладающие способностью образовывать споры внутри клеток при неблагоприятных условиях среды. Из неспороносных палочковидных бактерий в почве чаще всего встречаются представители родов Pseudomonas и Bacterium. К изогнутым палочковидным бактериям относятся вибрионы (р. Vibrio, р. Spirillum, р. Spirochaetta).

Бактерии способны очень быстро размножаться при поступлении свежего органического вещества. Неспороносные формы размножаются быстрее, чем бациллярные. Поэтому бациллы встречаются на более поздних этапах сукцессии. К тому же они обладают более мощным ферментативным аппаратом и могут питаться веществами, недоступными неспороносным бактериям. Большинство почвенных бактерий относится к сапрофитам.

Актиномицеты — особая группа бактерий, имеющих тенденцию к образованию ветвящихся гиф, которые у некоторых родов развиваются в мицелий. Диаметр гиф варьируется в пределах 0,5—2,0 мкм, обычно 1,0 мкм. Мицелиальный план организации, присущий значительной части представителей данной группы, определяет дифференциацию организмов, сложность жизненных циклов, биохимические и физиологические проявления, отличные от истинных бактерий. Экологическая стратегия актиномицетов подобна более сложно организованным мицелиальным организмам — эукариотам грибам. Тесно связана с актиномицетами группа коринеподобных бактерий.

Актиномицеты широко распространены в природе. В группу актиномицетов включено свыше 60 родов. Большинство актиномицетов — грамположительные аэробные бактерии. Споры актиномицетов менее термоустойчивы, чем бактериальные. Характерный признак многих актиномицетов — яркая окраска.

В почвах среди актиномицетов доминируют актиномицеты рода БкерготусеБ. Кроме них из почвы выделены представители родов ЫосагсНобез, Ас1употабига, Streptosporangium, Мюготопоэрога, Бассагоро1узрога, Бассаготопозрога, СНсотусез, KibdeIosporangium.

В основном актиномицеты относятся к сапротрофам, растут медленно и разлагают многие труднодоступные для остальных вещества. Азот усваивают как из органических, так и из минеральных соединений. В основном актиномицеты — аэробы, но могут развиваться при небольшом количестве кислорода, предпочитают нейтральную реакцию среды. Более 160 видов растений имеют на корнях актиноризу.

Грибы, являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растений и животных и дающих основание выделять их в самостоятельное царство Муад: а (от греч. микос — шампиньон). Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании гумуса.

Истинные грибы (Еитусо1а) насчитывают более 100 тыс. видов. Их делят на четыре основных класса: зигоспоровые, аскоспоровые, базидиоспоровые и несовершенные.

Основная вегетативная структура грибов — гифа. Их совокупность образует мицелий, или грибницу. Диаметр гиф вегетативного мицелия колеблется от 5 до 50 мкм и более. Нити часто хорошо видны невооруженным глазом. Гифы имеют нитевидное строение и бывают без перегородок или с поперечными перегородками-септами с простыми или сложными отверстиями-порами. Грибы с несептированными гифами называют низшими, с септированными — высшими. Размножаются грибы бесполым (конидиями, спорами) и половым (образование различных половых структур — зигоспор, сумок или базидий) путями, что является одним из основных критериев их систематики и деления на виды.

Сапротрофные грибы — главные редуценты в экосистемах суши, самые древние из них известны с позднего силура. Грибы являются основными деструкторами таких стойких соединений, как лигнин, хитин, дубильные вещества, целлюлоза, гумус, делая возможным дальнейшее их использование другими организмами. П. А. Костычев (1885) установил, что только грибы способны образовать продукты разложения растительных остатков, окрашенные в темный цвет. Темная окраска обусловлена накоплением меланиноподобных (черных) пигментов, которые входят в состав гумуса. Меланины грибов близки к гуминовым кислотам по элементному составу, содержанию углеводных компонентов и кислотно-основным свойствам. Грибы активно участвуют в превращениях соединений азота и способствуют улучшению структуры почвы, агрегируя почвенные частицы. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют различные физиологически активные вещества — ферменты, органические кислоты, витамины, антибиотики, токсины, влияющие на развитие других микроорганизмов и высших растений.

Распространение грибов в почве и их высокая активность объясняются их большей по сравнению с другими микроорганизмами устойчивостью к изменяющимся условиям окружающей среды. Так, например, имея неодинаковый оптимум pH для развития, грибы хорошо переносят любые условия кислотности и поэтому встречаются и в кислых, и в щелочных почвах. Многие виды грибов развиваются в почвах, имеющих pH ниже 4, при котором жизнедеятельность большинства бактерий и актиномицетов невозможна. Многие грибы отличаются большой устойчивостью к высокой концентрации солей и условиям затрудненного водоснабжения. Грибы очень требовательны к условиям аэрации, поэтому богаче представлены в верхних горизонтах почвы. Хорошо развиваются как при кислой, так и при нейтральной реакциях среды.

В почвах встречаются грибы с разным типом стратегии. Есть грибысахаролитики, использующие легкодоступные сахара, с большими скоростями роста при высоких концентрациях субстрата. Эти виды грибовкопиотрофов относятся к родам Mucor, Rhizopus, Absidia. Есть виды грибов-олиготрофов с высокой экономичностью обмена из так называемой микрофлоры рассеяния — Mortierella ramanniana, Mucor hiemalis, Aposphaeria pulviscula. Однако большая часть почвенных грибов отличается полифункциональностью.

В зональных почвах из микромицетов распространены представители родов Penicillium, Aspergillium, Fuzarium, Mucor, Trichoderma.

В лесных почвах определяющую роль в минерализации таких стойких и широко распространенных полимеров, как целлюлоза и особенно лигнин, играют грибы-макромицеты — высшие базидиальные грибы. Несовершенные грибы способны участвовать в разложении лигнина лишь на отдельных стадиях. Кроме того, именно эти грибы образуют симбиоз с корнями сосудистых растений, большинство (9/10) из которых микосимбиотрофно. Микоризные грибы обеспечивают растения элементами минерального питания, в первую очередь фосфором, улучшают снабжение водой и повышают устойчивость корней к патогенам. В горных лесах Кавказа в бассейне р. Белой обнаружен 451 вид агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 86 родам, 20 семействам, 5 порядкам. Из трофических групп преобладают сапротрофы (269 видов) и симбионты (230 видов).

Почвенные водоросли — также специфичный и неотъемлемый компонент почв. Они являются пионерами при заселении горных пород, различных обнажений, отвалов горных пород и т. п., где образуют самостоятельные сообщества водорослей, или альгоценозы. Встречаются они как в арктических и антарктических полярных пустынях, нивальном поясе гор, так и в тропических сухих пустынях. Вместе с тем они входят в состав любого фитоценоза, образуя его структурную часть — альгосинузии, которые формируются под влиянием наземной растительности и почвенных условий и в разных фитоценозах различаются по видовому составу, численности и экологическим особенностям входящих в их состав водорослей. Зональности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок. К главным факторам, контролирующим особенности альгосинузий, относятся степень сомкнутости растительного покрова, наличие и качество опада на поверхности почвы, водный и солевой режимы почвы.

Биомасса водорослей колеблется в пределах от нескольких килограммов до нескольких центнеров, достигая в отдельных случаях, особенно при преобладании Nostoc commune, 2 т/га сырой массы. Почвенные водоросли — единственная группа продуцентов наземных экосистем, у которой продукция в несколько раз (часто во много раз) превышает биомассу.

Всего в почвах России, поданным Э. А. Штины, обнаружено 1195 видов водорослей, включая сине-зеленые водоросли — цианобактерии. По отделам они распределены так: зеленых — 528, сине-зеленых — 295, желтозеленых —172, диатомовых —183, других отделов —17. Флора почвенных водорослей специфична и отличается от водной флоры. При сельскохозяйственном освоении и загрязнении почв состав водорослей изменяется и становится более однообразным в разных по генезису почвах.

Для большинства бактерий географические закономерности распространения не уставлены. Географические различия структурного и функционального разнообразия бактериальных сообществ разных типов почв менее значимы, чем профильные, связанные с субстратом. Считается что большинство бактерий — космополиты. Почва содержит огромное разнообразие бактерий, но в разном количестве. Поэтому их обнаружение связано с методическими трудностями. Однако известно, что в ряде почв определенные микроорганизмы не обнаруживаются. Академик Е. Н. Мишустин установил, что почвы разных зон различаются не по общему количеству микроорганизмов, а по содержанию спорообразующих бактерий. Среди них имеются виды-индикаторы типов почв и их плодородия.

Грибы, несмотря на их возможность широкого распространения с воздушными потоками, обладают достаточно выраженным географическим распределением.

Микробиологическая характеристика почв — наиболее сложный раздел почвенной диагностики, связанный с большими методологическими и методическими проблемами. Однако почвенные микроорганизмы быстрее всех реагируют на внешние изменения среды и поэтому могут использоваться для ранней диагностики антропогенного воздействия, особенно загрязнения. В этой связи применение почвенных микроорганизмов в биодиагностике и биомониторинге имеет большие перспективы.