Биологические свойства почв

Уже в начале XX в. была известна огромная роль живого вещества почв. П. Э. М. Бертло показал, что почва представляет из себя «нечто живое». Значительное влияние организмов на свойства почвы В. И. Вернадский выразил во фразе: «…все процессы в почве связаны с участием живого вещества или продуктов его изменения. В широком понимании слова все эти явления можно считать биохимическими».

Изучение биологии почв позволило установить закономерности распределения и активности организмов и их метаболитов в зависимости от свойств почв и почвенных процессов, что послужило теоретической базой для их применения в диагностике и мониторинге почв.

Фауна почв

Важную роль в круговороте веществ в природе, почвообразовании, плодородии почв играют животные. В глобальном масштабе видовое разнообразие фауны почвенных беспозвоночных составляет примерно треть от общего числа известных видов. В одном местообитании встречается до нескольких сотен видов беспозвоночных, относящихся к одной размерной группировке. Например, количество видов раковинных амеб в лесной почве составляет 60—70, гамазовых клещей — 70—75, криптостигматных клещей — 25—53, насекомых, относящихся к группе мезофауны, — 20—150. Показатели локального разнообразия животного населения в почве выше, чем в наземном ярусе: среднее видовое богатство почвенной фауны в расчете на единицу площади (альфаразнообразие) превышает таковое в наземной среде. Если принять во внимание, что в почвенном профиле животное население сосредоточено лишь в верхнем горизонте, то индекс разнообразия видов на единицу объема оказывается еще выше, чем, например, в растительном ярусе.

В почве обитает огромное количество видов простейших, червей, насекомых, многоножек, клещей, мокриц и др. Величина биомассы животных в почве варьирует в пределах от сотен миллиграммов до сотен граммов в 1 м². Мелкие животные вносят ощутимый вклад в общую зоомассу почвы. Даже филогенетически очень далекие организмы (микробы, беспозвоночные, позвоночные), принадлежащие к близким трофическим группам, имеют величины биомассы одного порядка. Существует обратная зависимость интенсивности обмена веществ от размеров (массы) организма. Чем мельче животное, тем больше оно расходует кислорода на единицу массы своего тела.

Зоологами установлена зависимость между уровнем численности и размерами животных. Размеры почвообитающих беспозвоночных различаются на 5 порядков (от 5 мкм до 25 см), а уровни их численности варьируют от десятков до сотен тысяч особей на 1 м², увеличиваясь по мере снижения размеров животных (табл. 1.23).

Таблица 1.23

Уровни численности разных размерных групп многоклеточных почвенных беспозвоночных, экз./м²

В разных типах почв и растительных ассоциаций показатели обилия почвенных животных кардинально различаются. Наиболее разнообразны комплексы беспозвоночных в лесных почвах умеренного и тропического поясов и луговых степей, т. е. в областях с наиболее оптимальным для животных сочетанием тепла и влаги. При этом соотношения обилия отдельных размерных групп в почвах разных климатических поясов широко варьируют. Например, в южной тайге максимальные значения суммарной плотности популяции микрофауны достигают 1150 тыс. экз./м², в лесостепных дубравах Центральной России — 70 тыс. экз./м², в тропических лесах — всего 16 тыс. экз./м²; при этом обилие мезофауны в тайге — всего 1,8 тыс. экз./м², в дубравах — 2,0 тыс. экз./м², в тропических лесах оно достигает 7,5 тыс. экз./м². Соотношение фитомасса/зоомасса во всех травянистых сообществах находится в пределах 1000: 1 — 2000: 1, примерно такое же соотношение имеется между приростом растений и продукцией животных.

В разложении мертвой органики основную роль играют беспозвоночные животные. В огромном количестве в почвах обитают простейшие (корненожки, жгутиконосцы и инфузории). Их численность достигает миллионов и даже миллиардов особей на 1 м², а биомасса — до 2— 20 г/м², или нескольких центнеров на гектар. Их основная пища — бактерии, однако сейчас доказано, что они съедают лишь малую часть последних. Польза почвенных простейших заключается в выделении ими биологически активных веществ, стимулирующих рост тех же микроорганизмов, корней растений, повышающих всхожесть семян, подавляющих активность вредных для растений грибов.

Множество микроскопических или просто очень мелких животных (обычно до 1 мм), относящихся к нематодам, энхитреидам, коловраткам, тихоходкам и некоторым другим группам, постоянно обитает в пленках воды вокруг почвенных частиц. На 1 м² в естественных биотопах встречается от нескольких сот тысяч до десятков миллионов особей нематод, от 10 000 до 300 000 энхитреид, до 200 000 коловраток. Разнообразие и функциональная роль нематод очень большая. Помимо прямого участия в процессах разложения органических остатков они имеют важное значение в регуляции группового состава и активности микрофлоры. Черви принимают участие в механическом разрушении растительных тканей: вбуравливаясь в отмершие ткани, они с помощью ферментов разрушают клеточные стенки, открывая путь для проникновения в растения более крупных беспозвоночных — сапрофагов. Тела нематод после отмирания представляют легкоусвояемый, богатый белком субстрат, который быстро используется некрофагами и микроорганизмами, высвобождающими азот в доступной для растений форме.

В естественных почвенных скважинах живут многие группы микрофауны (размеры от 0,1 до 2—3 мм), из которых надо особо выделить панцирных клещей, или орибатид (паукообразные), и ногохвосток (низшие насекомые). Они являются наиболее активными разрушителями растительных остатков среди организмов почвенной микрофауны. Плотность орибатид и ногохвосток достигает десятков — сотен тысяч, иногда миллионов особей на 1 м² почвы. Неудивительно, что роль этих организмов в жизни почвы трудно переоценить.

Исключительная роль в почвообразовательных процессах дождевых червей была показана еще Ч. Дарвином. Будучи влаголюбивыми организмами, они многочисленны в зоне широколиственных лесов, а в степной зоне — в поймах рек, на орошаемых землях, участках, занятых древесно-кустарниковой растительностью. В наиболее благоприятных местах (чаще это широколиственные леса) численность червей достигает 500—800, а биомасса — 290 г на 1 м². В процессе пищеварения в кишечнике червей происходят разложение клетчатки и частичная минерализация растительных тканей опада и другой органики, которой они питаются. В широколиственных лесах черви ежегодно возвращают в почву около 100 кг азота на 1 га. Они стимулируют развитие микроорганизмов. Скорость разложения дубовой подстилки при отсутствии земляных червей замедляется в 3—10 раз в зависимости от времени года. Сама почва обогащается ферментами, что активизирует ряд важных элементов питания растений. Кроме того, дождевые черви перемешивают слои почвы, а их многочисленные ходы способствуют проникновению в почву и равномерному распределению в ней воды и воздуха, что особенно важно на тяжелых почвах. По ходам червей в более глубокие слои проникают корни растений. Доказано, что во многих районах урожайность сельскохозяйственных культур зависит от численности дождевых червей в почве.

Из других крупных беспозвоночных важную роль в почвообразовательных процессах играют диплоподы (кивсяки). Они многочисленны как на открытых степных равнинах, так и в лесной зоне. Их биомасса достигает 100—200 кг/га. Питаются кивсяки исключительно мертвыми органическими остатками, вовлекая в почву листовой опад, способствуя его гумификации. Экскременты этой группы беспозвоночных становятся мелкими зернистыми структурными элементами почвы.

Наземные брюхоногие моллюски в некоторых местообитаниях также играют заметную роль в разложении опада листьев и валежника деревьев и различных травянистых растений. В буковых лесах они съедают до 40% годового поступления подстилки. Видовой состав моллюсков разнообразен, например в пределах Лагонакского нагорья Западного Кавказа обнаружено 114 видов и подвидов наземных моллюсков, относящихся к 68 родам и 27 семействам. Некоторые виды в ряде мест рассматриваются как основные потребители органики в лесах и горных лугах, где они достигают высокой численности. В пронизанных лишайниками толстых дернинах альпийских лугов моллюски концентрируются до 120 экз. на 25 см².

В гумусовом слое почвы, а также под корой пней и колод концентрируются наземные подстилочные мокрицы. Они употребляют в пищу в основном листовой опад и погибшую древесину.

Жизненные процессы 98% видов класса насекомых в течение хотя бы короткого периода связаны с почвой. Насекомые, как взрослые, так и личинки, являются постоянными компонентами во всех типах почв, нередко достигая здесь высоких показателей численности и биомассы. Преобладают среди этих насекомых сапрофаги. Из мезофауны мертвыми органическими остатками питаются личинки многих хрущей, щелкунов, чернотелок, долгоносиков и т. д. Важную роль в этом процессе (особенно на участках с древесной растительностью) могут играть личинки двукрылых, в первую очередь представители семейств долгоножек, толстоножек, ликориад и некоторых других. Они являются активными гумификаторами. В лесной, лесостепной и степной зонах эти насекомые интенсивно разрушают листовой опад. Поэтому личинки двукрылых играют важную роль в разложении и гумификации подстилки в лесах и лесопосадках, где дуб является наиболее распространенной породой. Сапрофаги усваивают 30—40% потребляемых отмерших растительных тканей. В их кишечнике происходит механическое и химическое разрушение органического вещества, разрушение клеточной структуры растительного материала и частичная минерализация органического вещества. Сапрофаги ускоряют разложение растительных остатков не только как потребители опада, но и как стимуляторы деятельности микроорганизмов. При участии почвенных животных за летне-осенний период дубового опада разлагается в 2,5—4 раза, а мертвой травы на полях — в 6—9 раз больше, чем без участия животных (насекомых, дождевых червей, панцирных клещей и др.). В дубравах при обилии сапрофагов за год разлагается до 13 т/га только дубовой и до 15 т/га всей подстилки. В почве «тонкие» химические процессы зависят в основном от микроорганизмов, но скорость разложения растительных остатков, величина накопления деятельного гумуса и масштабы круговорота вещества энергии в системе «растения — почвы» определяются главным образом деятельностью почвенных беспозвоночных.

По степени связи почвенных беспозвоночных с почвенной средой обитания М. С. Гиляровым были выделены три основные группы: 1) геобионты — беспозвоночные, обитающие в почве в течение всего жизненного цикла (дождевые черви, микроартроподы, многоножки, многие насекомые и др.); 2) геофилы — беспозвоночные, у которых отдельные стадии развития тесно связаны с почвой (личинки крылатых насекомых); 3) геоксены — беспозвоночные, кратковременно находящиеся в почве в поисках укрытия и защиты от неблагоприятных погодных условий, хищников и пр.

Между представителями одной размерной группировки наблюдается разделение пространственных ниш по горизонтали и по почвенному профилю. В структуре животного населения четко выражена приуроченность отдельных форм к определенным генетическим горизонтам. Основная масса почвенных животных обитает в корнеобитаемом горизонте, где они связаны с корневым отпадом, живыми корнями, микрофлорой. Установлена пространственная корреляция между распределением корней растений по почвенному профилю, мощностью гумусового горизонта и глубиной ходов животных.

В составе животного населения почвы выделяются четыре основные трофические группировки — сапрофаги, фитофаги, зоофаги (хищники) и миксофаги (формы со смешанным питанием). В умеренном поясе в трофической структуре доминируют сапрофаги по численности и биомассе. В широколиственных лесах и луговых сообществах доля сапрофагов составляет 70—80% от общей зоомассы. Б. Р. Стриганова выделяет следующие группировки сапрофагов: первичные разрушители растительных остатков, вторичные разрушители, детритофаги, микробофаги.

Многие почвенные животные являются эффективными индикаторами почвенных свойств и плодородия, на чем основано использование животных для зоологической индикации почв. Под влиянием антропогенных факторов, в частности распашки земель, использования пестицидов, нефтяного, промышленного и других форм загрязнения окружающей среды, видовое разнообразие и численность почвенной фауны снижается. На сельскохозяйственных угодьях количество дождевых червей, мокриц, кивсяков и многих других сапрофагов в несколько раз меньше, чем в естественных биотопах.