Симбиоз микроорганизмов с растениями

Некоторые растения вступают в тесные симбиотические отношения с микроорганизмами почвы. Внедряясь в корневую систему или наземные ткани растений, они питаются в них органическими соединениями, синтезированными растснисм-хозяином. В свою очередь, растения получают от микроорганизмов-симбионтов ряд необходимых им веществ различного характера.

Выше был рассмотрен симбиоз бобовых растений с азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium и растений других семейств с актиномицетами рода Frankia. Установлено также, что корневая система подавляющего большинства наземных растений образует с грибами так называемую микоризу, которая, несомненно, имеет симбиотический характер.

Крупной вехой в развитии учения об отношениях почвенных грибов и высших растений стала работа русского ученого Ф. М. Каменского, изучавшего в конце XIX в. анатомическое строение корней подъельника (Monotropa hypopitys). Он установил, что корни этого растения, особенно их окончания, покрыты толстым слоем грибного мицелия. Ученый сделал заключение о возможности симбиотических взаимоотношений между грибом и корневой системой подъельника.

В конце XIX в. русский ученый В. К. Варлих нашел, что корни орхидей также пронизаны мицелием гриба. Причем растения орхидей вообще без гриба-симбионта не растут.

Последующие работы, особенно немецкого исследователя Б. Франка, позволили установить наличие грибного мицелия на активной части корней многих лиственных и хвойных древесных пород. Сложный комплекс, образуемый корнями растений и грибом. Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает «грибной корень».

Наличие и отсутствие микориз, а также особенности их строения зависят преимущественно от систематического положения растения-хозяина. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей. Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, капустные (крестоцветные), маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. Бобовые растения, находящиеся в симбиозе с бактериями, имеют и микоризу. В целом микоризы широко распространены среди самых разнообразных групп растений, как семенных, гак и архегониальных. Водные растения не имеют микоризы.

Внешний вид и внутренняя структура микориз могут сильно варьировать. Различают эктотрофную, эндотрофную и переходную (эктоэндотрофную) микоризы. Между указанными типами микориз могут быть всевозможные варианты. Подробно типы микориз описал И. А. Селиванов.

Эндотрофная микориза. Наиболее распространен эндотрофный тип микоризы. Он свойствен травянистой растительности, многим деревьям и кустарникам. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них (рис. 22, Б). Клетки коровой паренхимы остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий.

Особенно заметен описанный процесс в клетках, расположенных глубоко в паренхиме, он напоминает явление фагоцитоза. Под.

Рис. 22. Эктотрофная (А) и эндотрофная (Б) микоризы.

/ — гифы, заметающие корневые волоски; 2 — сеть Гартига; 3 — проникающая в корень гифа; 4 — везикул влиянием содержимого клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелотоны), а нередко — древовидные разветвления (арбускулы) или вздутые окончания (спорангиолы и везикулы). Не исключено, что спорангиолы в некоторых случаях представляют собой лизирующиеся арбускулы.

У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Такие гифы называют эмиссионными. Они не так густы и не образуют грибного чехла, как при эктотрофной микоризе. Поэтому корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой обычно сохраняются.