Функции живого вещества

Чтобы более доходчиво раскрыть сущность процессов, протекающих в биосфере, Л. В. Лапо предлагал рассмотреть следующие основные функции живого вещества: энергетическую, деструктивную, концентрационную и средообразующую¹.

Энергетическая функция выполняется прежде всего растениями, которые в процессе фотосинтеза аккумулируют солнечную энергию в виде разнообразных органических соединений. По словам В. И. Вернадского, зеленые хлорофилльные организмы, зеленые растения, являются главным механизмом биосферы, который улавливает солнечный луч и создает фотосинтезом химические тела — своеобразные солнечные консервы, энергия которых в дальнейшем является источником действенной химической энергии биосферы, а в значительной мере — всей земной коры^[1][2].

По расчетам В. И. Вернадского, на Земле ежегодно аккумулируется растениями около 1019 ккал энергии. Внутри экосистемы эта энергия в виде пищи распределяется между животными. Частично энергия рассеивается, а частично накапливается в отмершем органическом веществе и переходит в ископаемое состояние. Так образовались залежи торфа, каменного угля, нефти и других горючих полезных ископаемых, служащие в настоящее время энергетической базой для жизни и работы людей. Растения — главный источник пищи для людей и сельскохозяйственных животных.

Деструктивная функция состоит в разложении, минерализации мертвого органического вещества, химическом разложении горных пород, вовлечении образовавшихся минералов в биотический круговорот. Мертвое органическое вещество разлагается до простых неорганических соединений (углекислого газа, воды, сероводорода, метана, аммиака и т. д.), которые вновь используются в начальном звене круговорота. Этим занимается специальная группа организмов — редуценты (деструкторы).

Особо следует сказать о химическом разложении горных пород. Благодаря живому веществу биотический круговорот пополняется минералами, высвобождаемыми из литосферы. Например, по свидетельству А. В. Лапо, плесневый грибок в лабораторных условиях за неделю высвобождал из базальта 3% содержащегося в нем кремния, 11% алюминия, 59% магния, 64% железа^[3]. Пионеры жизни на скалах — бактерии, синезеленые водоросли, грибы и лишайники — оказывают на горные породы сильнейшее химическое воздействие растворами целого комплекса кислот — угольной, азотной, серной и разнообразных органических. Разлагая с их помощью те или иные минералы, организмы избирательно извлекают и включают в биотический круговорот важнейшие питательные элементы — кальций, калий, натрий, фосфор, кремний, микроэлементы^[4].

Общая масса зольных элементов, вовлекаемая ежегодно в биотический круговорот только на суше, составляет около 8 млрд т. Это в несколько раз превышает массу продуктов извержения всех вулканов мира на протяжении года. Благодаря жизнедеятельности организмов-деструкторов создается уникальное свойство почв — их плодородие.

Концентрационная функция заключается в избирательном накоплении при жизнедеятельности организмов атомов веществ, рассеянных в природе. Способность концентрировать элементы из разбавленных растворов — это характерная особенность живого вещества. Наиболее активными концентраторами многих элементов являются микроорганизмы. Например, в продуктах жизнедеятельности некоторых из них по сравнению с природной средой содержание марганца увеличено в 1 200 000 раз, железа — в 65 000, ванадия — в 420 000, серебра — в 240 000 раз и т. д.¹

Морские организмы активно концентрируют рассеянные минералы для построения своих скелетов или покровов. Существуют, например, кальциевые организмы (моллюски, кораллы, мшанки, иглокожие, известковые водоросли и т. п.) и кремниевые (диатомовые водоросли, кремниевые губки, радиолярии). Особо следует обратить внимание на способность морских организмов накапливать микроэлементы, тяжелые металлы, в том числе ядовитые (ртуть, свинец, мышьяк), радиоактивные элементы. Их концентрация в теле беспозвоночных и рыб может в сотни тысяч раз превосходить содержание в морской воде. Благодаря этому морские организмы полезны как источник микроэлементов, но вместе с тем употребление их в пищу может грозить отравлением тяжелыми металлами или быть опасным в связи с повышенной радиоактивностью.

Средообразующая функция состоит в трансформации физико-химических параметров среды (литосферы, гидросферы, атмосферы) в условия, благоприятные для существования организмов. Можно сказать, что она является совместным результатом всех рассмотренных выше функций живого вещества: энергетическая функция обеспечивает энергией все звенья биологического круговорота; деструктивная и концентрационная способствуют извлечению из природной среды и накоплению рассеянных, но жизненно важных для организмов элементов.

Всем известно, что абиотическая среда («физические факторы») контролирует деятельность организмов, однако не все понимают, что организмы, в свою очередь, влияют на абиотическую среду и контролируют ее самыми разнообразными способами. Организмы постоянно изменяют физическую и химическую природу инертных веществ, отдавая в среду новые соединения и источники энергии. Так, состав морской воды и донных илов моря в значительной мере определяется активностью морских организмов. Растения, живущие на песчаной дюне, образуют на ней почву, совершенно отличную от исходного субстрата. Яркий пример того, как организмы изменяют абиотическую среду, — коралловый атолл в южной части Тихого океана. Из простого сырья, предоставляемого морем, животные (кораллы) и растения строят целые острова. Организмы контролируют даже состав нашей атмосферы^[2][6].

В результате средообразующей деятельности биосферы в географической оболочке произошли следующие важнейшие события:

• 1) был преобразован газовый состав первичной атмосферы;
• 2) изменился химический состав вод первичного океана;
• 3) образовалась толща осадочных пород в литосфере;
• 4) на поверхности суши возник плодородный почвенный покров;
• 5) стали плодородны воды океана, рек и озер.

В. И. Вернадский объясняет парадокс: почему, несмотря на то что общая масса живого вещества — пленка жизни, покрывающая Землю, — ничтожно мала, результаты жизнедеятельности организмов сказываются на составе и литосферы, и гидросферы, и атмосферы? Если живое вещество распределить на поверхности Земли ровным слоем, его толщина составит всего 2 см. При такой незначительной массе организмы осуществляют свою планетарную роль за счет весьма быстрого размножения, т. е. весьма энергичного круговорота веществ, связанного с этим размножением.

Масса живого вещества, соответствующая данному моменту времени, с трудом сопоставляется с тем грандиозным ее количеством, которое производило свою работу в течение сотен миллионов лет существования организмов. Если рассчитать всю массу живого вещества, воспроизведенного за это время биосферой, она окажется равной 2,4 • 1020 т. Это в 12 раз превышает массу земной коры^[7].

На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Глины, известняки, доломиты, бурые железняки, бокситы — это все породы органогенного происхождения. Наконец, свойства природных вод, соленость Мирового океана и газовый состав атмосферы определяются жизнедеятельностью населяющих планету существ.

В табл. 2.1 сравнивается состав атмосферы Земли с гипотетической атмосферой, которая имелась бы на безжизненной Земле, и с атмосферой Марса, где если и есть жизнь, то совершенно ясно, что она не контролирует физическую среду. Иными словами, представление о том, что сначала в результате чисто случайного взаимодействия физических сил на Земле возникла атмосфера, благоприятная для поддержания жизни, а затем уже появилась и сама жизнь, приспосабливающаяся к этим условиям, неверно. Вероятнее всего, что именно организмы играли основную роль в развитии и регуляции геохимической среды, благоприятной для них.

Рассмотрим влияние средообразующей функции организмов на содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере. Напомним, что повышение концентрации С0₂ в атмосфере вызывает «парниковый эффект» и способствует потеплению климата. Свободный кислород выделяется при фотосинтезе. Впервые на Земле массовое развитие фотосинтезирующих организмов — сине-зеленых водорослей — имело место 2,5 млрд лет назад. Благодаря этому в атмосфере появился кислород, что дало импульс быстрому развитию животных. Однако интенсивный фотосинтез сопровождался усиленным потреблением С0₂ и уменьшением его содержания в атмосфере. Это привело к ослаблению «парникового эффекта», резкому похолоданию и первому в истории планеты (гуронскому) оледенению (гуронский комплекс — нижняя часть протерозоя канадского щита). В наши дни накопление в атмосфере углекислого газа от сжигания углеводородного топлива рассматривается как тревожная тенденция, ведущая к потеплению климата, таянию ледников и грозящая повышением уровня Мирового океана более чем на 100 м. В связи с этим следует отметить функцию захвата и захоронения избыточной углекислоты морскими организмами путем перевода ее в соединения углекислого кальция, а также путем образования биомассы живого вещества на суше и в океане. Состав морской воды и донных илов моря в значительной мере определяется активностью морских организмов. Чистота морских вод — во многом результат фильтрации, осуществляемой разнообразными организмами, но особенно зоопланктоном. Большинство из этих организмов добывает пищу, отцеживая из воды мелкие частицы. Работа их настолько интенсивна, что весь океан очищается от взвеси за четыре года. Байкал исключительной чистотой своих вод во многом обязан веслоногому рачку эпишуре (Epischura baicalensis), который за год трижды процеживает его воду¹.

Таблица 2.1

Сравнение состава атмосферы и температурных условий на Марсе, Венере, Земле и гипотетической Земле без жизни²

Распространение биологического контроля на глобальный уровень стало основой гипотезы Геи (Гея — древнегреческая богиня Земли), созданной физиком, изобретателем и инженером Дж. Лавлоком и микробиологом Л. Маргулисом. Они пришли к выводу, что Земля представляет собой живой «мегаорганизм», который в результате саморегуляции способен поддерживать основные параметры среды на постоянном уровне. Механизмы саморегуляции позволяют Земле-Гее приспособиться к некоторому количеству загрязнений, восстанавливать условия обитания, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия. Состав атмосферы Земли с ее уникально высоким содержанием кислорода и низким содержанием двуокиси углерода, а также умеренные температурные условия и условия кислотности на поверхности Земли^[2][9]

нельзя объяснить, если не учитывать, что основную роль здесь сыграла буферная активность ранних форм жизни. Она продолжалась координированной активностью растений и микроорганизмов, сглаживающей колебания физических факторов, которые проявились бы в отсутствие хорошо организованных живых систем. Например, аммиак, выделяемый организмами, поддерживает в почвах и донных осадках pH, благоприятный для жизнедеятельности самых разнообразных организмов. Без этого продукта жизнедеятельности организмов значение pH в почве могло бы стать таким низким, что лишь очень немногие виды организмов оказались способными выжить в таких условиях¹.

Предложенная гипотеза Геи указывает на важность изучения и сохранения регулирующих механизмов, которые позволяют биосфере приспособиться по крайней мере к некоторому количеству не сосредоточенных в одной точке загрязнений, например, загрязнений двуокисью углерода, «теплом», окислами азота и т. д. Соответственно, стремясь всеми средствами снизить уровень загрязнения, человек должен также сохранять целостность и крупномасштабность буферной системы жизнеобеспечения. Средообразующие функции живого вещества создали и поддерживают в равновесии баланс вещества и энергии в биосфере, обеспечивая стабильность условий существования организмов, в том числе человека. Вместе с тем живое вещество способно восстанавливать условия обитания, нарушенные в результате природных катастроф или антропогенного воздействия.

Способность живого вещества к регенерации экологических условий выражает принцип Ле Шателье, заимствованный из области термодинамических^[10][11] равновесий. Он заключается в том, что изменение любых переменных в системе в ответ на внешние возмущения происходит в направлении компенсации производимых возмущений. В теории управления аналогичное явление носит название отрицательных обратных связей. Благодаря отрицательным обратным связям система возвращается в первоначальное состояние, если производимые возмущения не превышают пороговых значений.

Анри Луи Ле Шателье (1850— 1936) — французский ученый в области физической химии и металлов. В 1884 г. он сформулировал общий закон смещения химического равновесия в зависимости от внешних факторов, получивший наименование «принципа Ле Шателье». Суть принципа: система, находящаяся в состоянии устойчивого химического равновесия, при внешнем воздействии (изменении температуры, давления, концентрации реагирующих веществ и т. п.) стремится вернуться в состояние равновесия, компенсируя оказанное воздействие. Равновесие будет смещаться до тех пор, пока не наступит новое положение равновесия, которое соответствует новым условиям. Неоднократно высказывались гипотезы, что принцип Ле Шателье можно рассматривать как вид обратной связи (есть воздействие на систему и есть ее отклик); возможно применять не только в области химических реакций, но и в психологии, социологии, экологии и т. п. В физико-химических науках существует «закон равновесия», сформулированный А. Л. Ле Шателье. Он говорит о том, что системы, находящиеся в определенном равновесии, обнаруживают тенденцию сохранять его, оказывают внутреннее противодействие силам, его изменяющим. Например, пусть в сосуде находятся в равновесии вода и лед при 0 °C и нормальном давлении атмосферы. Если сосуд нагревать, то часть льда тает, поглощая теплоту и продолжая таким образом поддерживать прежнюю температуру смеси. Если увеличивать внешнее давление, то часть льда опять-таки превращается в воду, занимающую меньше объема, что ослабляет повышающееся давление. Другие жидкости в противоположность воде при замерзании не увеличиваются в объеме, а уменьшаются; они при тех же условиях смеси, при повышающемся давлении проявляют обратное изменение: часть жидкости замерзает; давление, очевидно, так же ослабляется этим, как и в предыдущем случае. К растворам, химическим реакциям, движениям тел принцип Ле Шателье применяется на каждом шагу, позволяя в самых различных случаях предвидеть системные изменения.

Итак, экосистемы, подобно входящим в их состав популяциям и организмам, способны к самоподдержанию и саморегулированию. Гомеостаз (от греч. gomeo — тот же, stasis — состояние) — термин, применяемый обычно для обозначения способности биологических систем противостоять изменениям и сохранять состояние равновесия.

Механические устройства, осуществляющие обратную связь, инженеры часто называют сервомеханизмами, для живых систем биологи используют выражение гомеостатические механизмы. Положительная обратная связь — это связь, «усиливающая отклонения», которая, разумеется, необходима для роста и выживания организмов. Однако для достижения управления, например, когда надо избежать перегрева помещения или катастрофического разрастания популяции, должна существовать также отрицательная обратная связь, «уменьшающая отклонения». Положительная связь, приводящая к росту знаний и увеличению энергии и продукции, станет опасной для человечества и среды, если не будут найдены пути адекватного управления с помощью отрицательной обратной связи.

Равновесие между организмами и средой может поддерживаться с помощью факторов, которые противостоят изменениям системы в целом. Некоторые популяции регулируют свою плотность автоматически, с помощью поведенческих механизмов, которые обусловливают снижение или повышение интенсивности размножения (исполнительный элемент) и таким образом поддерживают размер популяции (управляемая величина) в заданных пределах. Другие популяции, по-видимому, не способны к самоограничению и контролируются внешними факторами. Механизмы управления, действующие на уровне экосистемы, включают механизмы регулирования запасания и высвобождения питательных веществ, продуцирования и разложения органических соединений. Взаимодействие круговоротов веществ и потоков энергии в больших экосистемах создает самокорректирующийся гомеостаз, для поддержания которого не требуется внешнего управления. Таким образом, гомеостаз, устойчивость экосистемы, оказывается явлением не статическим, а динамическим. Важно отметить, что действие гомеостатических механизмов имеет предел, по достижении которого усиливающиеся положительные обратные связи приводят к гибели системы.

Гомеостатическое плато мы представили в виде ряда уровней, или ступеней. По мере нарастания стресса система, хотя и продолжает осуществлять управление, может оказаться неспособной к возвращению на тот же уровень, что и раньше. Например, С0₂, поступающий в атмосферу от «индустриальных вулканов», созданных человеком, не полностью поглощается наземной растительностью и карбонатной системой моря, и, но мере увеличения притока С0₂ устанавливаются новые равновесия на несколько более высоком уровне. В этом случае даже небольшое нарушение может иметь далеко идущие последствия, и подлинно надежный гомеостатический контроль устанавливается только после периода эволюционного приспособления. Новые экосистемы (например, системы, создаваемые современным сельским хозяйством) или недавно сложившиеся комплексы паразитов и хозяев обычно подвержены более резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых имели возможность приспособиться друг к другу.

• [1] См.: Лапо А. В. Следы былых биосфер. М.: Знание, 1987.
• [2] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [3] См.: Лапо А. В. Указ. соч.
• [4] См.: Петров К. М. Указ. соч.
• [5] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [6] См.: Одум 10. Экология.
• [7] См.: Петров К. М. Общая экология: взаимодействие общества и природы.
• [8] См.: Петров К. М. Геоэкология.
• [9] Приводится по: Одум 10. Экология.
• [10] См.: Одум Ю. Экология.
• [11] Первый закон термодинамики: энергия может переходить из одной формы в другую, но не создается заново и не исчезает. Второй закон термодинамики: процессы, связанныес превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (например, тепло горячего предмета самопроизвольно стремится рассеяться в более холодной среде).