Взаимоотношения простейших между собой и с бактериями рубца

Как отмечалось выше, количество и родовой состав простейших в преджелудках жвачных не остается постоянным и изменяется в зависимости от условий кормления. Между тем нередко даже при идентичном кормлении и содержании животных можно наблюдать различные соотношения числа отдельных особей. По-видимому, это обусловлено межродовыми и межвидовыми антагонистическими и ассоциативными взаимоотношениями, которые служат факторами регуляции состава инфузорий в преджелудках жвачных. Так, еще в 1925 г. Догель указывал на то, что численность инфузорий в рубце меняется в зависимости от антагонизма между ними. Ресничных простейших условно делят на два типа: А и Б. Тип, А включает Polyplastron multivesiculatum, Diploplastron affine, Ophryoscolex tricoronatus; к типу Б отнесены Eudiplodinium maggii, Epidinium, Eremoplastron, Ostracodinium. Отмечен антагонизм между Epidinium и Ophryoscolex. Антагонистами оказались.

Polyplastron и Eudiplodinium. Популяция простейших типа, А необратимо устраняет из фауны рубца инфузории типа Б. Основные причины антагонизма — конкуренция различных видов за источники питания. Факты хищничества среди инфузорий: Р. multivesiculatum является высокоспецифичной плотоядной инфузорией, которая может поедать или Epidinium ecaudatum caudatum, или Е. caudatum tricaudatum, или Eudiplodinium maggii. Каннибализм у Polyplastron обычно проявлялся при недостатке корма. Хищничество и каннибализм связаны с размерами инфузорий — большие клетки являются более активными хищниками по сравнению с особями средних размеров.

Интересные взаимоотношения сложились в преджелудках между бактериями и простейшими. В рубце животных, лишенных фауны (дефаунизированных), популяция бактерий увеличивается, и наоборот, она уменьшается после введения простейших в рубец через фистулу или другим путем. В присутствии Entodinium численность бактерий в рубце снизилась до 35−40×10 мл. Polyplastron также сдерживали размножение бактерий, количество которых через 3−4 ч после кормления не превышало 21−24×10⁹ мл.

В настоящее время считается, что существует конкуренция между простейшими и бактериями из-за корма, а сами бактерии являются абсолютно необходимыми источниками питания для инфузорий и уменьшение численности бактерий в преджелудках связано с их поглощением простейшими.

Внутриклеточные бактерии у голотрихов обнаружили Вретшнайдер и Ван Форштенбош (1964), затем Грэн (1966). Вретшнайдер и Ван Форштенбош отмечают, что большое ядро изотрих может содержать бактерии. Электронно-микроскопическими исследованиями показано, что Entodinium caudatum поглощают клетки Е. Coli, которые первоначально включались в большие везикулы, а затем размещались в везикулах эндоплазмы, в каждой из которых находилась одна бактерия.

Инфузории проглатывают бактерии в том соотношении, в котором они содержатся в рубце, а это означает, что какая-либо избирательность отсутствует. Расчеты, основанные на средней скорости проглатывания 50 бактерий одной инфузорией в минуту, показывают, что в рубце, содержащем Ю¹⁰ мл бактерий и 10⁵ мл простейших каждую минуту может быть поглощено 5×10⁶ бактерий. Это составляет до 180 г сухой бактериальной массы в день для рубца объемом 100 л у крупного рогатого скота, принимая что 4×10 бактерий весят 1 г. Данная цифра, по-видимому, является минимальной, поскольку имеются сведения о большей скорости проглатывания бактерий.

Составные части микробной популяции рубца можно разделить на четыре фракции.

Первая фракция — свободноживущая взвесь микроорганизмов. Эта фракция очень активна в обменном отношении и имеет важное значение в осуществлении связи с внешней средой. Потребленный корм попадает именно в эту фракцию.

Вторая фракция — микроорганизмы, слабо связанные с частицами корма.

Третья фракция — микроорганизмы, прочно связанные с частицами корма. Именно в этой фракции происходит наиболее интенсивное переваривание клетчатки. Подавление микроорганизмов второй и третьей фракций резко снижает переваримость клетчатки.

Четвертая фракция — популяция микроорганизмов, связанная со стенкой рубца.

Прикрепление микробов к частицам корма играет важную роль, поскольку обеспечивает тесный контакт с субстратом и увеличивает время пребывания микробов в рубце и благодаря этому способствует их выживанию. Между фракциями микроорганизмов существует постоянный обмен.

Подводя итог, можно сказать, что рубцовая популяция микроорганизмов является достаточно хрупкой экосистемой со сложными трофическими связями, адаптированная к условиям рубца и функционирующая по принципу саморегулирующейся системы. Накопление биомассы бактерий и инфузорий в рубце происходит лишь при оптимальных условиях. Нормальными считаются температура +38−40°С и pH среды, близкая к нейтральной (6,0−7,3). Соотношение протеинов и сахаров должно составлять 1: 0,8−1,5, т. е. на 100 г протеина должно приходиться 100−150 г растворимых углеводов (сахаропротеиновое отношение). Всякое отклонение от оптимальных условий нарушает экосистему рубца, изменяет активность или состав микроорганизмов, что приводит к нарушению функций преджелудков, всего пищеварительного аппарата и отрицательно отражается на продуктивности животных.

Снижение pH рубцового содержимого до 5,4−4,9 обозначается как ацидоз рубца. Ацидоз рубца развивается при поедании большого количества свеклы, злаковых концентратов, кукурузы в стадии молочно-восковой спелости, картофеля и других кормов, богатых сахаром и крахмалом, а также при обильном поедании кислого силоса (pH 3,2), который содержит большое количество молочной кислоты. Ацидоз рубца приводит к угнетению жизнедеятельности бактерий и инфузорий, снижению их численности и изменению видового состава. К снижению pH рубцового содержимого наиболее чувствительны инфузории из рода Офриосколекс, затем инфузории из рода Энтодиниум, относящиеся к наиболее крупным. Мелкие формы инфузорий родов Диплодиниум и Изотриха менее чувствительны к снижению pH. При ацидозе рубца уменьшается количество целлюлозолитических бактерий, а количество амилолитических увеличивается. Образуется большое количество пропионовой кислоты, а содержание уксусной кислоты снижается, что служит причиной снижения жирности молока, так как уксусная кислота — основной предшественник молочного жира. Следовательно, взаимоотношения между инфузориями и бактериями очень сложны. Однако широко распространенное мнение о симбиозе простейших и бактерий последние годы все больше подвергается сомнению, поскольку принято рассматривать бактерии как значительный источник питания для простейших. При этом бактерии не вмешиваются своими ферментными системами в физиологические процессы простейших, а являются поставщиками белка или витаминов.