Рефлекторный принцип работы нервной системы

Основной принцип работы нервной системы — рефлекторныйу т. е. отражательный. Рефлекс — эго ответная реакция организма на действие внешних и внутренних стимулов при участии нервной системы. Совокупность образований, участвующих в осуществлении рефлекса, называют рефлекторной дугой (рис. 4.29). Рефлекторная дуга включает пять звеньев: рецептор, чувствительный нерв (афферентный путь), центральную часть (нейроны ЦНС), двигательный нерв (эфферентный путь), исполнительный орган (эффектор).

Рис. 4.29. Строение двухи трехнейронной рефлекторных дуг.

Стрелками показано направление движения нервных импульсов Первое звено рефлекторной дуги — рецепторы. Они воспринимают различные стимулы (световые, звуковые, химические, механические, термические) и преобразуют их энергию в нервные импульсы, которые по афферентным нервным волокнам передаются телам чувствительных нейронов. Рецепторы кожи туловища и конечностей, скелетных мышц и внутренних органов связаны с нейронами, расположенными в спинномозговых (спинальных) ганглиях (узлах), рецепторы структур головы — с нейронами ганглиев черепно-мозговых (краниальных) нервов.

Центральную часть рефлекторной дуги образуют вставочные и эфферентные, или двигательные, нейроны. В центрах спинного и головного мозга происходит анализ сенсорной информации и формируется ответная реакция организма на раздражитель. Эта реакция закодирована в виде определенного потока импульсов и по эфферентному пути передается исполнительному органу.

Вставочные нейроны, называемые также ассоциативными, или интернейронами, входят во все рефлекторные дуги, за исключением дуги рефлексов растяжения, которые возникают при раздражении собственно мышечных рецепторов (проприорецепторов). К рефлексам растяжения относятся, например, коленный и ахиллов рефлексы. В их дугах импульсы с чувствительных волокон переключаются непосредственно на двигательные нейроны, следовательно, в этих рефлексах участвует только один синапс. Поэтому они называются моносинаптическими, в отличие от всех остальных, полисинаптических рефлексов, где дуга включает один или несколько вставочных нейронов. Мопосинаптические рефлексы используются клиницистами для оценки состояния нервной системы. Рефлекторные дуги моносинаптического и простого сгибательного полисинаптического рефлексов приведены на рис. 4.29.

Роль вставочных нейронов не сводится только к посреднической функции между чувствительным и двигательным звеньями рефлекторной дуги. Эти нейроны расположены в глубине ЦЫС, их аксоны не выходят за ее пределы. Нейронные цепи и сети, составленные вставочными нейронами, образуют в ЦНС проводящие пути и центры регуляции различных органов и функций. Через них осуществляются восходящие и нисходящие влияния на регуляторные и двигательные центры спинного и головного мозга. Так, вставочные нейроны, относящиеся к ретикулярной формации ствола мозга и таламуса, поддерживают бодрствующее состояние коры больших полушарий. Они обеспечивают взаимодействие между рефлекторными реакциями на разных уровнях ЦНС. Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше интернейропов высших отделов мозга в ней участвует.

Эфферентные нейроны представляют собой конечное звено центральной части рефлекторной дуги па пути к исполнительному органу. На них сходится информация от регуляторных центров. Имнульсация от эфферентных нейронов в закодированном виде передается эффектору. О выполнении программы эфферентные нейроны получают информацию от исполнительного органа, т. е. активность эфферентного нейрона контролируется механизмом обратной связи.

Эфферентный путь образован аксонами эфферентного нейрона, идущими к исполнительному органу. Исполнительные органы (скелетные и гладкие мышцы, клетки желез) замыкают рефлекторную цепь. Эфферентный путь к скелетным мышечным волокнам образован аксонами двигательных, или моторных, нейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга. Для гладких мышц внутренних органов и железистых клеток эфферентное звено представлено аксонами вегетативных нейронов, расположенных в вегетативных центрах и ганглиях.

Рефлекторные реакции человека разнообразны по характеру и по сложности — от простого отдергивания руки в ответ на укол или ожог, до различных сложных поведенческих реакций. Рефлекторные реакции могут возникать при раздражении одного или нескольких типов рецепторов. При одновременном раздражении нескольких рецептивных полей наблюдается согласованное рефлекторное изменение деятельности многих органов и систем человека. Так, упомянутое рефлекторное отдергивание руки от горячего предмета возможно лишь при сокращении одних мышц и расслаблении других, но при этом одновременно рефлекторно изменяются и работа сердца, и характер дыхания и т. п.

Согласованная рефлекторная деятельность органов и систем обусловлена взаимодействием в ЦНС процессов возбуждения и торможения. Благодаря им более важные рефлекторные реакции усиливаются, другие, напротив, ослабевают или подавляются. Рефлексы «нижних» этажей ЦНС находятся под контролем вышележащих отделов мозга. В организме согласование множества реакций, происходящих одновременно, осуществляется центральными структурами (см. гл. 6), которые обеспечивают достижение полезного приспособительного результата в реакциях любой сложности, вплоть до сложных поведенческих актов.

Рефлекторные реакции в организме человека классифицируются по многим признакам, в частности по особенностям любого из звеньев рефлекторной цепочки. Так, например, но виду рецепторов различают рефлексы зрительные, слуховые, вестибулярные и др. Если эффекторами являются внутренние органы, говорят о вегетативных рефлексах, если скелетные мышцы — о соматических. Двигательные рефлексы скелетной мускулатуры различаются по характеру мышечного ответа: например, сгибательные и разгибательные, ритмические (сосание, жевание, чесание), тонические (поддержание мышечного тонуса и позы), сложные двигательные акты (ходьба, плавание и др.). В зависимости от локализации центрального звена различают рефлексы спинальные, стволовые, бульбарные и т. д.