Обмен веществ листьями

Совершенно иной характер представляет обмен веществ между листьями и атмосферой; он сосредоточивается на обмене газов и воды; уравновешивание состава газов растения и атмосферы и выделение в парообразном состоянии избытка воды, вводимой в растение корнями, составляют две главнейшие функции листьев в питании растений.

Пути обмена газов и воды между растениями и атмосферой

Обмен газов и паров воды происходит двояким путем: а) через устьица и б) через стенки поверхностных клеток. Оба эти пути обмена я рассмотрю отдельно.

Обмен газов и паров воды при посредстве устьиц. Кожица листа оказывается пробуравленною бесчисленным множеством мелких отверстий — устьиц, особенно многочисленных на нижней поверхности листьев. Под каждым устьицем находится полость, сообщающаяся с целою сетью межклетных пространств, так что устьица служат непосредственными путями обмена газов растений с окружающей атмосферой. По вычислению Вейса²⁷, у большинства растений приходится на квадратный миллиметр нижней поверхности листа от 40 до 300 устьиц; у некоторых гораздо больше, например у Olea Europaea число их возрастает до 625, у Brassica тара — до 716. Размеры устьиц у разных растений различны; по измерениям Вейса, у 150 исследованных видов растений размеры устьиц колеблются между 0,11 и 0,459 мм², у большинства форм они занимают пространство от 0,0002 до 0,0008 мм². Щель устьица, по измерениям Унгера, составляет у Agapanthus umbellatus 0,47 мм², у Ajuga genevensis — 0,137 мм². Наибольшие размеры устьиц найдены Вейсом у Amaryllis formosissima и Lilium martagon. По наблюдениям Моля, ширина щели устьица у Lilium равняется на неповрежденном листе */j7o V124 мм; на краю сорванных кусков кожицы щели устьица являются значительно более расширенными, имеппо до 7з8 мм, на неповрежденном листе Zea Mays ширина щели равнялась 7 т мм, на содранной с листа кожице — ‘/г" мм^[1][2].

Чем значительнее отверстия устьиц и чем больше число их, тем энергичнее может происходить при их посредстве обмен газов растения с окружающею атмосферой.

Наблюдения, кроме того, показали, что размеры отверстия устьиц управляются в значительной степени внешними влияниями; от совокупного действия света и теплоты отверстия у большинства растений раскрываются, при обыкновенных же условиях пребывают открытыми наполовину; иногда оказываются совершенно замкнутыми.

Подробные исследования над строением устьиц, закрытием и разверзанием их щелей под влиянием внешних условий у различных растений изложены в следующих работах:

Mohl. Bot. Zeit. 185С. р. 697.

Unger. Sitzungsb. Wien. Лк. 25; 450 (1857) и 44; 327 (1861).

Muller. Pringsh. Jalirb. 8; 75 (1872−73).

Bartliclemy. Ann. d. Sc. Nat. S. 5; t. 19; 131 (1874).

Merget. C. R. 84; 376 (1877).

Schwendener. Monatsb. d. Berl. Лк. 1881, Juli.

Исключительное распределение устьиц на одной верхней стороне найдено Дювалъ-Жувом^[3] у некоторых Gramineae, Triticum junceum, Gynerium argenteum, Melissa altissima, Scleropoa maritima и др. В связи с распределением устьиц происходит у этих растений закручивание листа вокруг оси на 180°, вследствие чего морфологическая верхняя сторона со временем оказывается обращенною вниз. Исключения эти тем страннее, что, по наблюдениям того же исследователя, почти у всех остальных Gramineae устьица оказались расположенными только на нижней стороне; на верхней же их вовсе не было.

На одной верхней поверхности листовой пластинки находятся устьица у водных растений с листьями, плавающими на поверхности воды. В последнем случае распределение их, несомненно, обусловливается внешними условиями, так как устьица развиваются лишь на воздушных частях растений. Образование устьиц на листьях водных растений, остающихся погруженными в воду, замечается лишь редко, и если устьица развиваются, то только в весьма небольшом числе.

Не подлежит сомнению, что устьица весьма способствуют обмену газов между растением и окружающей средой. При всякой разнице в температуре растения с окружающей средой, при изменении формы и размера межклеточных полостей от колебания растения ветром необходимо предположить токи газов (и паров воды) из растения в атмосферу и обратно. В случае образования внутри растений газа, сравнительно мало растворимого в клеточном соке, избыток его легко проникнет из межклетных пространств через отверстия устьиц в окружающую атмосферу; совершенно обратное обнаружится при превращении менее растворимого газа в более растворимый, например при поглощении кислорода и образовании углекислоты; часть углекислоты удержится в растворе, и вследствие разрежения газов в полостях растения наружный воздух будет проникать через устьица в растение до восстановления равновесия с окружающей атмосферой. Косвенным доказательством этого могут служить не имеющие устьиц водные растения. Лишенные возможности обменивать с достаточною быстротою накопляющиеся в них газы, они в сравнительно короткое время обнаруживают иногда состав газов, совершенно различный от воздуха. Наглядный пример представляет, по наблюдениям Кнош^[4], Myriophyllum.

Утром Кноп наблюдал в Myriophyllum обыкновенно смесь газов, заключавшую только от 10—20% кислорода; в темном шкафу содержание кислорода спадало до 1—2%; на свету в воде с углекислотой отрезок Myriophyllum, подобно остальным водным растениям, выделял ток пузырьков газа из разреза; к 5-му часу вечера эта смесь газов содержала от 40 до 50 и даже до 70% кислорода.

Значительное давление, под которым иногда находятся газы внутри водных растений, легко обнаружить, поранив растение, успевшее разложить несколько углекислоты на солнце; заключенные в растении газы немедленно устремляются через пораненное место кнаружи и поднимаются в воде в виде непрерывного тока маленьких пузырьков газа.

Примечание. О системе замкнутых полостей, наполненных газами в растениях, см. ниже.

Обмен газов через стенки клеток кожицы. Касательно обмена газов через оболочки клеток кожицы почти нс имеется исследований; принимая, однако, во внимание, что ткани живого растения пропитаны водою, можно утверждать, что быстрота передвижения газа этим путем должна находиться в прямой зависимости от растворимости в воде и что, следовательно, наибольшая скорость перемещения из атмосферы в растение и обратно должна принадлежать углекислоте. Априорический этот вывод отчасти подтвердился исследованиями Мюллера^[5] над прониканием газов через кожицу, содранную с листа Haemanthus puniceus. Кожица Haemanthus puniceus, совершенно лишенная устьиц, представляет объект, вполне пригодный для этой цели. Для измерения скорости прохождения сквозь нее газов Мюллер устроил следующий прибор (рис. 79): средняя часть прибора состояла из открытой с обоих концов стеклянной трубки (Л), поддерживаемой штативом (F); концы трубки (Л) закрыты были каучуковыми пробками (к и к'). Через один конец входил испытуемый газ; на противоположном конце трубки сквозь пробку (к') была продета стеклянная трубка (В), залитая на конце (о) тонкою пластинкою гипса. Кусок двойной кожицы листа Haemanthus был приклеен к отогнутому краю конца (о) трубки (В) раствором каучука в эфире; на всем же остальном протяжении кожица поддерживалась пластинкою гипса с целью предохранения перепонки от разрыва при напоре пропускаемого газа. Присутствие гипса не могло влиять на результат опыта, так как, по предварительным определениям, гипсовая пластинка оказалась чрезвычайно легко проницаемою для газа сравнительно с исследуемой перепонкой. Трубка (В), затянутая с конца (о) перепонкой, находилась в соединении с ртутным манометром (С) и насосом Шпренгеля (D), действие которого регулировалось кранами.

Рис. 79.

(с п с'). Испытание проницаемости оболочки Haemanthus для различных газов происходило следующим образом: прежде всего воздух, наполнявший трубку (В) и манометр ©, выкачивался посредством насоса; действие насоса приостанавливалось посредством кранов с и с . Ртуть, поднятая в манометре выкачиванием воздуха, начинала опускаться по мере проникания сквозь перепонку Haemanthus газа, заключенного в трубке (Л); от быстроты прохождения газа через перепонку зависела скорость опускания ртути в манометре. Сравнение времени, потребного для опускания в манометре ртути на определенную высоту, служило указанием проницаемости испытуемой перепонки для различных газов. Мюллер произвел опыты над прониканием водорода, кислорода, азота, атмосферного воздуха и углекислоты через перепонку, высушенную и смоченную водой.

В прилагаемой табличке сведены результаты его опытов.

Из этих цифр видно влияние влажности перепонки на быстроту прохождения через нее газов; скорость проникания через влажную перепонку оказалась в зависимости от степени растворимости газов в воде; всего скорее проходила углекислота, медленнее остальных — водород; через перепонку, вполне высушенную, папротив того, с наибольшею скоростью проникал водород, с наименьшею — углекислота. Сравнив полученные цифры со скоростями, которые должны были обнаружить газы, если бы они проходили исключительно через диффузию или же вследствие одной растворимости газов в воде, Мюллер пришел к заключению, что они проникали через употребленную перепонку Haemanthus обоими способами.

Примечание. Для опытов необходимо брать кожицу молодых листьев Haemanthus. Свежеснятая кожица с листа, вполне развитого, оказалась совершенно непроницаемою для влажных газов; в одном из опытов ртуть удерживалась ею в манометре неподвижно па высоте 740 мм в продолжение 24 часов; в другом — на высоте 730 мм в продолжение 60 часов ³².

Подобные опыты произвел Бартелеми^[6] над прохождением газов через засохшие листья Begonia. Ссохшиеся листья были весьма тонки и, по указанию автора, состояли главным образом из кутикулярнзованных слоев клеток кожицы. Газы пропускались через перепонку, натянутую на сквозную трубку; нижнею поверхностью перепонка лежала на пластинке гипса или на плотно натянутой кисее. Трубка, перевернутая перепонкой вниз, наполнялась ртутью и затем опрокидывалась над сосудом с ртутью в атмосфере испытуемого газа; по мере проникания газа сквозь перепонку в трубку ртуть понижалась; скорость понижения уровня ртути свидетельствовала о скорости прохождения газа. По опытам.

Miiller. L. с., р. 181.

Бартелеми, сухая углекислота проходила через засушенный лист Begonia в 9—11 раз скорее азота, влажная в 13—15 раз скорее азота и в 6 раз быстрее кислорода; числа эти, сходные с получаемыми при посредстве каучуковой пластинки, не подходят к выводам Мюллера. Последние заслуживают, по моему мнению, больше доверия, так как в опытах Мюллера исследовалось проникание газов через содранную кожицу, между тем как в опытах Бартелеми уединяющею преградою служил цельный лист.

Сообщение и обмен газов (и паров воды) растения с окружающей атмосферой поддерживается, кроме устьиц, еще особенными образованиями — чечевичками, которыми нередко бывает усеяна поверхность ствола и ветвей. Этим именем обозначают местные разрастания пробковой ткани перидермы в небольшие вздутия, выдающиеся в виде выпуклин на поверхности растения. Рыхлая и тонкостенная ткань их пронизана межклетными ходами; от смежной пробковой ткани клетки чечевички резко отличаются округлою формою. О строении чечевичек см.: De Вагу. Vegleichende Anatomie d. Vegetationsorgane, p. 575. В физиологическом отношении весьма интересно показание Сталя^[7], что чечевички на зиму делаются непроницаемыми для газов через образование в них прослойки пробковой ткани. Весною под пробковым слоем образуется новая ткань чечевички, которая, разрастаясь, разрывает прикрывавшую ее пробковую ткань и восстанавливает таким образом на время вегетации открытый путь для обмена газов растения с атмосферой.

• [1] Weiss. Pringsh. Jahrbiich. 4, 125 (1865).
• [2] De-Багу. Vergleich. Anatomie d. Vegetationsorgane, p. 38.
• [3] Duval-Jouve. Ann. d. Sc. Nat. S. 6. t. 1. 294 (1875).
• [4] Knop. Land. Vers. 1, 156 (1859).
• [5] Muller. Pringsh. Jahrsb. 7, 145 (1869).
• [6] Barthelemy. С. R. 77; 427 (1873). Его же: Ann. d. Sc. Nat. Ser. 5, t 19, 131 (1874).
• [7] Stahl. Bot. Zeit. 1873, р. 600.