Исследования путей передвижения пластического сока из листьев посредством вырезывания определенных тканей растений

Первые опыты в этом направлении произведены были Мальпиги ^ue; он показал, что если сделать на стволе круговую вырезку коры ³*, то части растения выше круговой вырезки не только остаются живыми, но разрастаются сильнее обыкновенного в толщину, а плодовые деревья приносят на следующий год после вырезки коры большее против обыкновенного количество плодов. При этом особенно сильно разрастался ствол у верхнего края вырезки. Здесь обнаруживалась значительная гипертрофия как древесины, так и коры и образовался кольцеобразный наплыв ткани по всему верхнему краю вырезки. Совершенно обратное замечалось в части ствола ниже вырезки; со времени вырезывания кольца коры прекращался рост в толщину ствола, а равно и развитие всех частей растения ниже вырезки. Из всех этих фактов уже Мальпиги совершенно верно заключил о передвижении пластического сока из листьев сверху вниз по коре и о поднятии по растению воды преимущественно, если не исключительно, по древесине. На основании подобных опытов долгое время предполагали существование в растениях двух главных токов жидкости: тока воды, поднимающегося по древесине, и пластического сока, спускающегося по коре; первый обозначали названием восходящего_у второй названием нисходящего тока жидкости. Последующие разыскания, однако, показали, что, кроме этих двух токов жидкостей, находятся много других путей перемещения жидких и твердых тел и что, следовательно, передвижение их по растению далеко не так просто, как прежде принимали. Поверхностного наблюдения над большинством однолетних растепий достаточно для того, чтобы убедиться в необходимости передвижения пластического материала из листьев вверх по растению к развивающимся цветам и плодам растений. Вышеприведенные опыты Сакса сделали это заключение еще более очевидным. Не подлежит также со;

^ue Malphighi. Op. 1; 159 (цитата по Ганштейну),

мнению развитие при посредстве листьев камбия и образуемых из него элементов коры и древесины, для чего необходимо допустить течение пластического сока из листьев к камбию. Из всех возможных путей перемещения по растению пластического материала, изготовляемого листьями, расследованы пока, по крайней мере до некоторой степени, два пути: а) вниз по стволу и корню и б) вверх по растению.

Передвижение пластического материала из листьев вниз по коре. Первые опыты, произведенные Мальпиги, были подтверждены Найтом, Ганштейном и Гартигом. Найт¹⁴⁷ показал, что если вместо одной кольцевой вырезки коры сделать две, одну под другую, то описанный Мальпиги наплыв верхнего края вырезки получается, как и следовало ожидать, только на верхнем крае верхней вырезки. Ниже последней прекращалось совершенно разрастание в толщину как в промежуточном куске между вырезками, так и в остальной нижней части растения. Исключение представляли лишь те случаи, где в промежутке между вырезками или ниже нижней вырезки находилась почка или развитые листья, которые могли вырабатывать пластический материал для частей, ниже их находящихся. Наглядным подтверждением передвижения в данном случае пластического материала сверху вниз послужил Найту опыт, где с намерением оставлена была почка в промежутке между обеими кольцеобразными вырезками коры. Из почки образовался со временем побег с листьями; согласно с предыдущим, получилось разрастание в толщину только в нижней части кольца коры, ниже основания побега; выше места его прикрепления новообразования тканей не обнаружилось, и эта часть сохранила размеры, которые имела во время вырезывания коры.

Опыты эти указали несомненно на движение пластического материала вниз по коре, причем, однако, ближайшая причина его передвижения оставалась невыясненною. Можно было с одинаковым правом принять, что перемещение его происходит под влиянием какого-нибудь внешнего деятеля (всего вернее казалось объяснить непосредственным влиянием силы тяжести) или же от внутренних причин, кроющихся в организации растений. Найту удалось разрешить этот вопрос в пользу второго предположения. Пробным объектом послужила ему плакучая ива; сделав круговую вырезку коры у висячей вниз ветви, он нашел, что конечная часть ее, приходившаяся ниже вырезки, продолжала разрастаться; соответственно с этим круговой нарост тканей образовался не на верхнем, а на нижнем краю вырезки; верхний же край ее и вся прилегающая к нему часть ветви до следующей почки остановились вполне в своем развитии. Здесь, следовательно, обнаружилось перемещение пластического материала тоже по коре, но по направлению снизу вверх. Если представить себе висящую ветвь приподнятою и поставленною вертикально, то получится полное совпадение в направлении тока пластического материала, с прежними опытами. Поэтому гораздо правильнее.

¹⁷ Knight. Selection from the physiol, c. horticult. papers, (a. d. Philos, trans u. a. Schriften gesaminelt). Lond. 1841.

обозначить его как течение, направленное в коре от органической вершины растения к его основанию. Определение это подтверждается вполне еще следующим опытом Найта над виноградной лозой: он пригнул ветвь виноградной лозы к земле среднею ее частью, которую и засыпал землею. По прошествии некоторого времени в этом месте она пустила корни, и когда совершенно укоренилась, то Найт отрезал ее с обоих концов, оставив на каждом по значительному куску прилегающего междоузлия. Дугообразно изогнувшийся отрезок продолжал расти при посредстве оставленных на нем почек. Дальнейшее разрастание отрезка дало возможность проверить вышеприведенное положение на основании следующих соображений: если в данном случае пластический сок двигался по коре от органической вершины (отрезанной верхушки побега) к органическому основанию (т. е. к концу, которым отрезок был соединен с лозою), то следовало ожидать, что на отрезке деятельностью оставленных на нем почек будут разрастаться междоузлия, приходящиеся при нормальном положении ветви ниже почек, в том числе и кусок междоузлия на конце, соединявшем прежде отрезок с лозою; напротив того, кусок междоузлия, оставленный на противоположном конце отрезка, должен был оставаться без изменения; ожидания эти вполне подтвердились на опыте.

Опыты Ганштейна показали, что пластический материал для развития корней отрезков ветвей, посаженных во влажный песок или воду, доставляется по коре и что раньше всего образуются корни на нижнем, срезанном конце, где они достигают наибольших размеров. Ганштейн^[1] показал, что круговою вырезкою коры отрезка можно уменьшить разрастание корней из нижнего конца ветви; корни получались тем короче, чем ближе к нижнему концу была произведена вырезка; если ниже вырезки был оставлен только короткий кусок коры, то корней в этом месте не образовалось вовсе. Взамен их появлялись очень сильно развитые корни вдоль верхнего края вырезки; они достигали тем более большей длины, чем длиннее была срезанная ветвь. Сходный результат получился на отрезках, уже пустивших корни из нижнего конца; круговою вырезкою удавалось тотчас останавливать дальнейшее их разрастание. Опыты Ганштейна служат, следовательно, полным подтверждением предыдущих. Проверяя влияние круговой вырезки коры на различных растениях, Ганштейн нашел, что оно не во всех проявляется с одинаковою определенностью, а у некоторых даже вовсе не задерживает развития частей растения ниже вырезки, например, этим способом не удавалось остановить развития клубней картофеля, а равно и образования корней у Stenotaphrum glaucum и Tradescantia Selloi. Сходный отрицательный результат дали опыты над двудольными из сем. Piperaceae, Nystagineae, Asclepiadeae (Nerium) и некоторые из сем. Solaneae. Микроскопическое расследование обнаружило в этих растениях присутствие сосудистых пучков в сердцевине, которых нет у других растений. Сосудистые пучки эти оказались составлены, подобно остальным, из древесины и луба (ситовидных элементов). Сопоставляя результаты всех вышеприведенных опытов, Ганштейн пришел к заключению, что различные последствия кольцеобразной вырезки коры обусловливаются тем, что у большинства древесных двудольных этой операцией перерезываются все ряды ситовидных элементов, между тем как у растений однодольных и перечисленных семейств двудольных вырезкою коры прерывалось сообщение только части ситовидных элементов; последние растения могли, следовательно, попрежнему перемещать пластический материал в части ниже вырезки по уцелевшим ситовидным элементам сосудистых пучков сердцевины. На основании этих опытов Ганштейн рассматривает ситовидные элементы за ткань, служащую преимущественным, если не исключительным, проводником пластического сока из листьев вниз по растению.

В этом отношении Ганштейн расходится с Саксом, который, как мы видели, утверждает, что по ситовидным элементам передвигаются преимущественно только белковые тела, между тем как углеводы, по его мнению, перемещаются главным образом по паренхиме коры и сердцевине. Приемы исследования передвижения составных частей пластического сока, употребленные Ганштейном, Саксом и Бриози, однако, отчасти уже потеряли свое прежнее значение. Выводы их основываются на предположении, что пластический материал передвигается по растению в виде белковых тел и углеводов. Между тем в последнее время выяснилось, что азотистые соединения перемещаются, но растению не только в виде белковых тел, но и амидов, преимущественно в виде аспарагина. Аспарагин же, показал Пфеффер, встречается главным образом в клетках перенхимы коры и молодой сердцевины, что заставляет признать перемещение по этой ткани не только углеводов, но отчасти и азотистых соединений. С другой стороны, обнаружилось затруднение в принятии передвижения углеводов по паренхиме не только в виде крахмала, но и сахара. Пфеффер^[2] высказал на основании своих исследований предположение, что плазма каждой клетки покрыта как с наружной, так и с внутренней стороны тончайшей перепонкой (гиалоплазмы), сходной по диосмотическим свойствам с осадочными перепонками. Вследствие того что наиболее исследованная из последних — перепонка железисто-синеродистой меди — оказалась почти непроницаемой для раствора сахара, сделалась сомнительною проницаемость гиалоплазмы по отношению к раствору сахара. Кроме того, в некоторых растениях, например конопле, содержащих крахмал, Детмер^[3] не находил вовсе ни сахара, ни декстрина. На основании этих данных Детмер предполагает, что углеводы не передвигаются сами по растению, и если является необходимость перемещения их из одной части растения в другую, то они, подобно белковым телам, распадаются предварительно на более простые тела; по мнению Детмера, молекула углевода распадается на несколько частиц муравейпого альдегида; в виде муравейиого альдегида передвигается эта составная часть пластического материала в места, где требуется отложение углевода, и здесь путем синтеза из частиц муравейиого альдегида вновь образуется углевод. Принимая во внимание все вышесказанное, нельзя не сознаться, что вопрос о путях перемещения пластического сока по тканям растений далек еще от окончательного решения.

При посредстве круговых вырезок коры Ганштейн ¹⁵¹ старался выяснить также пути передвижения пластического сока из листьев вверх по растению. Для этой цели он произвел по одной круговой вырезке коры у значительного числа молодых побегов Acer Pseudoplatanus; некоторые из побегов заканчивались соцветием, другие были покрыты только, листьями. У первых круговая вырезка коры производилась близ основания одной или двух пар цветов; у некоторых побегов срезывалась, кроме того, большая часть листьев над вырезкой. По прошествии 6 дней обнаружилось завядание побегов, лишенных листьев; через 14 дней все они отмерли. Напротив того, побеги, у которых листья выше вырезки не были срезаны, оставались совершенно свежими, несмотря на жаркую и сухую погоду. Опыты над Sambucus nigra и Salix дали сходный результат. Развитие поставленных в воду отрезков Salix и Ligustrum, покрытых нераспустившимися почками, обнаружило подобную же зависимость от длины прилегающего к ним куска коры. Обыкновенно на цельном отрезке всего сильнее развивается почка верхушечная; остальные же отстают в развитии тем более, чем ниже они сидят на отрезке. Круговою вырезкою коры удавалось видоизменить их относительное разрастание. Верхние почки (выше вырезки) развивались слабее, чем на соответствующих местах цельных отрезков, и тем меньше, чем ближе находилась почка к вырезке. Непосредственно под вырезкой получались более сильные побеги в нисходящем порядке, соответственно длине куска коры между почкою и нижним концом отрезка. Из этих опытов и некоторых других сходных Г анштейн пришел к заключению что и в неповрежденном растении пластический сок двигается по коре вверх, но что, по всему вероятию, передвижение это происходит лишь на небольшие расстояния; кроме того, он полагает, что без посредства тока, направленного вверх по коре, не может произойти развития ни вегетативных почек, пи плодов, а также и утолщения древесины^[4][5][6] в частях растения, поставленных выше ассимилирующих листьев.

Макрохимические исследования над передвижением пластического материала из листьев по растению. Сюда относятся указания Коренвиндера¹⁵³ относительно перемещения фосфорной кислоты из листьев в семена и плоды различных растений ко времени их созревания, работа Рисмюллера над изменением состава и веса листьев Fagus sylvatica по мере их развития и чрезвычайно обстоятельный труд Изидора Пиерра над пшеницей.

Рисмюллер¹⁵⁴ проследил передвижение осенью как минеральных, так и органических соединений из листьев в другие части Fagus sylvatica. Полученные цифры заключаются в прилагаемой табличке; она представляет в то же время подтверждение и дополнение к исследованию Целлера¹⁵⁵ над изменением состава золы листьев этого растения по мере их развития. В 1000 свежих листьях Fagus syivatica оказалось по Рисмюллеру (в г):

Из этой таблички ясно видно уменьшение веса твердого вещества вследствие убыли безазотистых вытяжных соединений, белковых тел, кали и фосфорной кислоты. Убыль этих соединений столь значительна, что она ясно сказывается в весе всего сухого вещества, несмотря на возрастание в листьях количества жирных тел, натра, извести, магнезии, кремнекислоты и клетчатки.

О работе Изидора Пиерра я уже упоминал в главе I; хотя главная цель ее состояла в исследовании составных частей пищи, необходимых для пшеницы, а также и времени их усвоения, я тем не менее предпочел изложить ее в настоящей главе ввиду заключенных в ней исследований над передвижением соединений, выработанпых листьями, в плоды и семена в период, предшествующий их созреванию. Изидор Пиерр ^{, 5в} исследовал состав пшеницы по органам в следующие пять периодов:^[7][8]

1-й раз 11 мая перед полосованием; 2-й раз — 3 июля во время полосования; 3-й раз — 22 июня во время цветения; 4-й раз — 6 июля, ногда семена уже достигли значительного размера, но еще легко раздавливались между пальцами, и 5-й раз — 25 июля во время совершенной зрелости растения.

Собранные растения подвергались возможно споро расчленению и анализу. Полное разъединение на полосья, листья, междоузлия и узлы соломины опазалось возможным лишь в последней порции. Высушенный материал превращался затем в мелкий и по возможности однообразный порошок; в этом виде он подвергался анализу. В каждой порции определялось твердое вещество, азот и составные части золы. Накопление твердого вещества в растении (перечисленное на жатву с гектара) и передвижение его составных частей по растению рельефно обрисовываются в нижеследующих двух таблицах.^[9][10]

Вес твердого вещества в пшенице, снимаемой с гектара ^{, 5}% кг.

Isidore Pierr. LС., р. 71 и 72.

ницы, свидетельствуют, что прибыль его прекратилась за 15—20 дней до окончательного созревания, а с того времени обнаруживалась убыль, так что в последней жатве сухого вещества оказалось меньше. Вес сухого вещества 6 июля уже достиг 6076,31 кг, между тем как последняя жатва 25 июля содержала всего 6040,21 кг сухого вещества.

• 2. Из сравнения веса сухого вещества различных частей пшеницы в предпоследнюю и последнюю жатвы чрезвычайно наглядно обрисовывается передвижение веществ из листьев и соломины в колосья (см. вторую таблицу). Одновременно с убылью веса сухого вещества соломины и листьев проявляется прибыль его в колосьях, причем прибыль с убылью настолько уравновешивались, что, несмотря на значительную разницу в весе органов, вес всего растения (т. е. надземных его частей) остался в обеих жатвах одинаковым.
• 3. Согласно с вышеизложенным результатом обнаружилась в последний месяц до созревания чрезвычайная убыль азота (до V₃ всего количества) в листьях и соломине, преимущественно в верхних частях, и соответственная прибыль его в колосьях. Замечательно совпадение цифр, выражающих вес азота, снятого в колосьях с гектара в 1862 и 1864 гг.'⁵⁸.

Вес азота в колосьях равнялся (в кг):

• 29 июня 1862 16 6 июля 1864 33,1
• 22 «1864. 17,1 30 * 1862 51,5
• 13 июля 1862 33,9 25 * 1864 51,3
• 4. Подобное перемещение из листьев и соломины в колосья обнаружили, как видно из целого ряда таблиц, различные составные части золы.
• 5. Чрезвычайно любопытные результаты получены Ишдором Пиерром ^{158[11] касательно постепенной и быстрой прибыли в весе сухого веще-}

Isidore Pierre. L. с., р. 77.

ства колосьев в последнее время развития пшеницы. Взвешивания, повторенные через каждые пять дней, дали следующие цифры (в кг/га):

• 6 июля 1537
• 11 «1997
• 15 * 2063
• 20 «2353
• 25 «2736

Прибыль сухого вещества в отдельных частях колоса выразилась следующими цифрами (в кг):

Ось цветовая Пленки Зерна.

• 6 июня 181,5 599,9 755,7
• 11 «189,1 602,9 1205,5
• 15 «166,7 499,3 1397,0
• 20 * 166,0 486,0 1701,3
• 25 * 142,6 522,6 2070,4

Из этой таблички видно, что в последние 19 дней, когда вес колосьев увеличился приблизительно на ⁴Л, вес цветовой оси уменьшился на ‘Л, а пленок — на */•• Сумма убыли этих частей колосьев далеко не уравновешивает прибыли в весе семян, составляя только около ‘/.о последней. Эти цифры, следовательно, ясно показывают, что главную массу сухого вещества (*/"о прибыли в весе) семена получили из других частей растения, преимущественно из верхних.

Прибыль в весе одних зерен оказалась:

в промежутках между 6 и 11 июля равною 449,8 кг на гектар, что составит в день.

90 кг в промежутках между 11 и 15 июля равною 191,5 кг на гектар, что составит в день.

• 48 кг
• * * «15 и 20 „“ 304,3 кг на гектар, что составит в день
• 61 кг

» «» 20 и 25 «» 369,1 кг на гектар, что составит в день.

74 кг Средним числом суточная прибыль в весе зерен на гектаре найдена равною 68 кг.

• [1] Hanstein. L. с., р. 407.
• [2] Pfeffer. Osmotische Untersuchungen.
• [3] Detmer. Vergl. Physiologic, d. Keimungsprocesses, p. 337 (1868).
• [4] Hanstein. L. с., р. 424.
• [5] Hanstein. L. с., р. 428.
• [6] Corenwinder. С. R. 50, 1135 (1860).
• [7] 154 Rissmiiller. Land. Vers. 17, 17 (1874). (Just Jahresb. 1874, 849)., 5i Zoller. Land. Vers. 6, p. 231 (1864).
• [8] Isidore Pierre. Etudes, s. 1. dSveloppcment du Ыё; его же: Ann. d. Chim. Phys. S. 3, t. 60, 129 (1866).
• [9] Эти цифровые данные привели Изидора Пиерра к целому ряду интересных выводов.
• [10] Числа последней строки первой таблицы, выражающие количествасухого вещества жатвы (с гектара) в различные периоды развития пше-
• [11] 1Ь., р. 101.