Измерение количества вытекающей пасоки и силы, с которою она выделяется из растений

Г елее первый наблюдал, что пасока вытекает из срезанного конца лозы с очень значительной силой. Желая задержать ее выделение, он перевязал срезанный конец лозы пузырем; оказалось, однако, что сила* с которою выдавливалась пасока, была столь велика, что от ее напора пузырь сперва сильно вздулся, в затем лопнул. Тогда он прикрепил к срезанному концу стебля лозы стеклянную вертикальную трубку в 21 фут высоты; через несколько времени она переполнилась пасокой, избыток которой стекал вниз по стенкам трубки.

Для более точного измерения силы, выгоняющей жидкость из ствола, Гелес прикрепил к срезанному концу лозы ртутный манометр; вытекающая жидкость теснила ртуть и поднимала ее во внешнем колене манометра; разницею высот ртути в коленах манометра измерялась сила давления пасоки. В опытах Гелеса она доходила до 103 см, т. е. приблизительно равнялась давлению 1,5 атм. Наибольшая высота, до которой поднималась ртуть в манометре, прикрепленном над лозою, была получена Нейбауером¹⁶⁹ и равнялась 112 см. На древесных породах Клерк наблюдал поднятие ртути гораздо более значительное. Максимум поднятия ртути пасоки Acer saccharinum равнялся давлению столба воды в 31,73 фута, максимум давления сока Betula lenta — 84,77 футам воды; приблизительно одинаковое давление обнаружил длинный корень березы, отделенный от дерева на расстоянии 10 футов от ствола.

Примечание. Весьма сходное с весенпим плачем растений вытекание сока представляет ствол Agave americana при срезывании перед цветением. Agave цветет всего только раз; иногда проходит около ста лет до образования соцветия; необходимый для разрастания соцветия материал, отложенный в стволе и мясистых листьях, переходит затем в раствор и переносится в соцветие. Из срезанного перед цветением ствола Agave вытекает жидкость в очень большом количестве; Гумбольду удавалось собирать в 24 часа до 220 кубических дюймов жидкости, причем вытекание ее было неравномерное; на день приходилось */$, на ночь 3/в всего количества; до полудня^[1]

2/в, после полудня 3/вПо наблюдениям Сарториуса, из сильно развитого экземпляра Agave вытекало в сутки 375 кубических дюймов жидкости; вытекание продолжалось от 4 до 5 месяцев, так что одно растение выделяло до 45 000−50 000 кубических дюймов сока 17°.

Уже Г елее заметил, что в вытекании пасоки виноградной лозы проявляются весьма значительные колебания; в первые дни плача оно сказывалось в периодически изменяющейся скорости поднятия столба ртути; в последние же дни в определенный час выделеппе пасоки совершенно прекращалось или даже часть пасоки всасывалась обратно и столб ртути в манометре понижался. Понижение начинало обнаруживаться ежедневно с 9—10 часов утра и только с 4—5 часов вечера столб ртути опять возрастал постепенно до следующего утра.

Уже выше я упомянул о том, что вытекание пасоки весною из воздушных частей растения удается наблюдать также у различных древесных пород, между которыми особенно обильное выделение обнаружили береза и клен; количества получаемой от них пасоки уже приведены выше. Интересные сравнительные данные о вытекании из них пасоки находятся у Шрёдера^|71. Около Дерпта плач клена продолжается 30 дней, березы — 48 дней. В обоих деревьях вытекание раньше всего обнаруживалось в корне, несколько позже в стебле. При посредстве целого ряда отверстий (до 10), произведенных в стволе на расстоянии 1 м одно над другим, удалось убедиться, что вытекание пасоки из них начиналось не одновременно, а проявлялось тем позже, чем выше было отверстие, запаздывая в каждом следующем отверстии на два дня. Вместе с тем оказалась различною и продолжительность периода плача; чем выше было отверстие, тем скорее прекращалось вытекание пасоки; из пижнего отверстия ствола она выделялась в продолжение 31 дня, из верхнего — всего 2 дня.

С высокой изменяется и давление, под которым вытекает пасока. Весьма обстоятельные измерения давления пасоки на различных высотах были произведены Брюке^[2][3][4] над внпоградною лозою; он не только нашел их различными, по пришел к заключению, что разница высот ртути в манометрах вызывается исключительно гидростатическим давлением жидкости в растении. По мнению Брюке, жидкость, заключенная в лозе во время плача, переполняет ее настолько, что движется в ней совершенно свободно и оказывает поэтому такое давление на ртуть прикрепленных к ней манометров, какое производил бы сосуд, наполненный жидкостью. Заключения эти требуют, однако, еще проверки; по крайпей мере, показания Гофмейстера их не вполне подтвердили. Гофмейстер, правда, тоже утверждает, что нередко разница высот ртути в манометрах, прикрепленных на разной высоте на одной и той же лозе, соответствует вполне различию гидростатического давления, но еще чаще ему случалось наблюдать уклонения в ту или другую сторону; наблюдаемая разница открывалась менее значительною, чем вычисленная, в то время, когда высота ртути в манометрах возрастала, и, напротив того, превышала вычисленную, если наблюдение производилось во время понижения ртути в манометре. Кроме того, Гофмейстер ¹⁷³ приводит ряд цифр над изменением высоты ртути в манометре, прикрепленном к длинной горизонтальной ветви, которая была приводима попеременно в два положения: вертикальное и горизонтальное; прикрепленный к ней манометр обнаруживал изменения, не соответствующие гидростатическому давлению. Ввиду, однако, различных возможных побочных влияний опыт этот мне не кажется вполне доказательным. Все же остальные данные говорят скорее в пользу Брюке, с некоторыми только ограничениями, указанными Гофмейстером.

Вытекание пасоки весною из надземных частей растений (весенний плач) оказалось свойственным только сравнительно немногим древесным породам. Уже у Гофмейстера¹⁷⁴ находятся определенные указания на то, что плач наблюдается у растений весьма различных, между тем как растения близкие, принадлежащие к родам одного и того же семейства, по отношению к плачу обнаруживают весьма резкие различия. Так, например, по опытам Гофмейстера, у Betula и Carpinus наблюдается весною весьма обильное вытекание пасоки, между тем как Quercus, Populus tremula, Morus alba, Pyrus и Robinia не выделяют вовсе сока; подобное различие представили Vitis vinifera с весьма обильным весенним плачем и близкое к виноградной лозе Menisperniim canadensc.

Сходные показания находятся в работе Клерка ^{, 75}: у большей части исследованных деревьев и кустарников он не наблюдал плача ни в какое время года при поранении надземных частей. Из 60 исследованных видов ему удалось найти весенний плач только у Betula, Acer, Vitis, Ostrya и Juglans; к сомнительным случаям он причисляет Fagus и Carpinus.

Примечание. У Carpinus весенний плач наблюдал Бейер.

Из приведенных примеров с достаточною ясностью следует, что явление плача нельзя рассматривать за непременное условие перемещения пластического материала из ветвей, ствола и корня в нарастающие части; оно представляет явление как бы случайное, свойственное некоторым только древесным породам, но не необходимое для развития весенних побегов.

Вытекание пасоки из корней. Давно уже было известно, что у вышепоименованных растений пасока вытекает весною не только из надземных частей растения, но и из корня. Гофмейстер ¹⁷⁸ первый обратил внимание на вытекание пасоки из корня, отделенного от растения, и показал, что оно отличается существенным образом от выделения жидкости надземными частями двумя особенностями: во-первых, тем, что не прекращается ко времени распускания почек, как в воздушных частях, но продолжается непрерывно до глубокой осени, вплоть до конца периода вегета-^[5][6][7][8]

ции; во-вторых, тем, что оно присуще не только корням немногих древесных пород с весенним плачем, но и всем остальным растениям, как древесным, так кустарниковым и травянистым.

Притом сила, с которою выгоняется пасока из корня, не уменьшается в продолжение лета и только к осени несколько слабеет. Так, например, 21 июня ртуть в манометре, прикрепленном к корню виноградной лозы, поднялась до 690 мм, 3 июля — до 618, 8 июля — до 748; 1 августа — до 575 и 1 сентября — до 355 мм. Разница проявилась только в скорости вытекания пасоки: 23 апреля в продолжепие 24 часов пасока вытекала из корня, имевшего 11 мм в диаметре, со скоростью 20,131 г в час, между тем как из подобного же корня 9 июля выделялось в час всего 1,219 г пасоки. Соответствующий результат получился из сравнения скорости поднятия ртути в манометре до определенной высоты: 8 мая ртуть достигла в 3 часа той высоты, для которой 19 июля потребовался 31 час, а 25 июля — 48 часов ^{, 77}.

Вытекание пасоки из корней травянистых растений Гофмейстер наблюдал:

Равное давлению столба ртути, мм у Atriplcx hortensis 66.

" Chrysanthemum coronarium 14.

" Digitalis media 461.

" Papaver somniferum 212.

у Phaseolus multiflorus 87.

в конце прорастания^[9][10]

id. «* 159.

" Urtica urens вполне выросшей 354.

id. «» 247.

id. «» 283.

У Гофмейстера сведены также цифры, изображающие количество сока, полученное из срезанных близ почвы травянистых растений (корней); из них видно, что объем вытекшей жидкости в см³ превышал объем корней, которые ее выделяли, в несколько раз.

л* _ Объем Объем корня, выделенной.

^см жидкости, см".

Urtica urens 1350 3 025.

* «1450 11 260.

" «2100 4 080.

Solanum nigrum 1530 1800.

Brassica oleracea 1100 2 210.

Helianlhus annuus 3370 5 830.

Еще большие количества пасоки получены из различных травянистых растений (Solanum tuberosum, Iielianthus annuus и Silybum Marianura) Саксом ^{, 79}. В виде примера приведу только цифры, относящиеся до подсолнечника.

Подсолнечник был выращен в большом горшке с землею.

Весьма удобные и простые приборы для измерения количества и силы, с которою вытекает жидкость из срезанного близ поверхности земли растения, изображены в прилагаемых рис. 87 и 88.

О составе пасоки имеются исследования Нейбауера, Бейера и Шрёдера. Нейбауер^ш исследовал состав пасоки виноградной лозы. Вытекающая из лозы жидкость была совершенно прозрачна и имела среднюю реакцию. После непродолжительного пребывания на воздухе в ней появлялся аммиак; из 5105 см³ сока удалось получить 0,259 г азотнокислого аммиака. Литр жидкости содержал средним числом 1,3796 г органических соединений и 0,7408 г минеральных солей. Замечательно, что свежевытекший сок вовсе не заключал сахара; он появлялся позже, при выпаривании жидкости в водяной ванне, одновременно с обнаружением выделения пузырьков углекислоты; при этом жидкость делалась желтою и выделяла осадок фосфорнокислого кальция. В выпаренном досуха осадке находилась азотная кислота. Кроме углекислоты и неорганических солей (азотнокислого калия, фосфорнокислого кальция, гипса и солей ^{179 180[11][12]}

Рнс. 87. Прибор для измерения силы вытекания пасоки.

Рис. 88. Прибор для измерения количества вытекающей пасоки.

аммиака), Нейбауер нашел соединения магния с какой-то органической кислотою, гумми, сахар, виннокаменнокислый кальций, инозит, янтарную кислоту, щавелевую и значительное количество вытяжных веществ.

Состав пасоки березы и клена был подробно расследован Шрёдером^ш. Преобладающею составною частью пасоки березы оказался сахар, именно исключительно плодовый, отклоняющий поляризованный луч света влево; кроме сахара, заключались в нем небольшие сравнительно с сахаром количества белковых тел и яблочпой кислоты; ни углекислоты, ни щавелевой, ни виннокаменной, ни лимонной в нем не было. Содержание этих соединений в пасоке изменялось в разные периоды плача; количество сахара и белковых тел возрастало постепенно в первые дни плача; затем, достигнув максимума, убывало столь же постепенно вплоть до прекращения вытекания пасоки. Содержание яблочной кислоты и минеральных соединений не только не уменьшалось, но увеличивалось к концу плача. Состав пасоки оказался, кроме того, различным, смотря по высоте отверстия, из которого ее собирали. Наибольшее содержание сахара заключал сок в стволе, на высоте от 2 до 3 м; кверху и книзу от этого места количество его убывало.

Следующие таблички поясняют сказанное.

Schroder. Land. Vers. 14. 118 (1871).

Литр пасоки, вытекший из отверстия, сделанного близ поверхности земли, содержал (в г):

Различное содержание сахара в пасоке, смотря по высоте отверстия, из которого она вытекала, ясно выражено в следующих цифрах:

Содержание золы в пасоке и изменения ее в зависимости от времени вытекания и высоты отверстия тоже исследовапы Шрёдером.

NB. Цифры эти относятся, по-видимому, к нечистой золе, т. е. к золе с углекислотою.

Параллельное расследование состава пасоки клена обнаружило некоторые существенные различия от березы: в ней также были найдены сахар, белковые тела в яблочная кислота. Преобладающим и здесь оказался сахар, но не плодовый, а тростниковый без малейшей примеси сахара, раскисляющего фелингову жидкость. Пасока клена заключала значительно больше сахара и белковых тел, чем береза. Содержание тростникового сахара колебалось в первое время плача между 20 и 30 г в литре пасоки. Сахар и белковые тела тоже убывали в пасоке к концу плача, но не в такой мере, как в березе. Количество сахара возрастало в клене с высотою до самой вершины; корень вблизи ствола был богаче сахаром, чем основание ствола. Содержание минеральных соединений убывало к концу плача.

Бейер¹⁸² исследовал пасоку березы и граба (Carpinus, Betula). В общем получились результаты, подтверждающие выводы Шрёдера. Пасока граба оказалась отличающейся от березы меньшим содержанием сахара (= 4,60 г на литр пасоки); какой сахар содержала пасока, осталось невыясненным. По отношению к минеральным составным частям разница сказалась в значительном содержании марганца в пасоке граба и в большом количестве окиси железа в золе пасоки березы.

Суточная периодичность в вытекании пасоки. Уже первый исследователь над вытеканием пасоки — Г елее заметил в ней суточную периодичность. Опыты его все относятся до надземных частей виноградной лозы; он заметил наиболее энергичное поднятие ртути в манометрах утром в различные часы, между восходом солнца и 9 ¹/₂ часами утра; после этого ртуть в манометре обыкновенно опускалась до 4—5 часов вечера, а с этого времени до утра опять прибывала. Часы максимума и минимума поднятия пасоки в воздушных частях растений оказались совершенно не совпадающими с соответственными колебаниями давления пасоки в корнях. По Гофмейстеру ^1вз, манометры, прикрепленные к растению, срезанному у почвы, обнаруживали максимум поднятия ртути^[13][14]

между 77* часами утра и 2 часами пополудни; иногда удавалось наблюдать второй максимум вечером; в эти же часы происходило наиболее обильное вытекание пасоки. Уменьшение вытекания пасоки из надземных частей растения в те часы, когда деятельность корней наибольшая, совершенно естественно объясняется усиленным испарением жидкости от нагревания солнцем ^{, 8} Ввиду этого обстоятельства, а равно и возможного влияния солнца в диаметрально противоположном смысле ^{184 185 *} на вытекание пасоки из надземных частей растений особенно внимания заслуживают опыты над истечением жидкости из перерезанных корней или стеблей, срезанных на уровне почвы ^{, 8в}.

Рис. 89.

Hales. Statique d. vegetaux, 1735, p. 109.

Hales. Ib. p. 98.

Исследования Гофмейстера над травянистыми растениями, выращенными в горшках с землею, представляли уже гораздо большую точность, чем все предшествующие, произведенные над древесными породами под открытым небом; этим приемом уже было устранено влияние случайных изменений температуры воздуха и древесины, не подлежащая контролю влажность почвы и гидростатическое давление сока.

Опыты Гофмейстера тем не менее представляли еще неточности, обусловленные, между прочим, тем, что измерения количеств вытекающего сока производилось через неравные промежутки времени. Желая исправить этот недостаток, Баранецкий^[15][16] прибегнул к устройству самопишущих приборов. Устройство одного из них (рис. 89) основано на принципе поплавка, который с возвышением уровня жидкости в трубке поднимается и снабжен стрелкою; положение поплавка отмечается стрелкою на вращающемся цилиндре, покрытом бумагой, зачерненной сажей. Самопишущий прибор составлен из двух трубок, разделенных на части определенного объема и калиброванных; из них трубка (а) имела в диаметре от 8 до 10 мм, трубка (Ь) не более 2 мм. Они сообщались между собою посредством трубки (г), изогнутой в форме буквы Т; отходящая вниз часть ее всажена в Рис. 90.

каучук и закрывается зажимом. Трубки были взяты таких размеров, что 1 см³ воды поднимал уровень воды в трубке (а) на 25—26 мм, так что возвышение в ней уровня воды на V* мм соответствовало прибыли воды в 0,01 см³; следовательно, сотые доли сантиметра могли быть измеряемы этим прибором. В узкую трубку (Ъ) вливалась вода из растения; в широкой (а) помещался поплавок (s). Поплавок имел форму обыкновенных бюретных поплавков Мора и состоял из короткой запаянной стеклянной трубки (в 3 см длины) с ртутью впутри; его необходимо было приладить так, чтобы он имел приблизительно диаметр трубки и в то же время двитался в ней свободно. К верхнему концу поплавка была прикреплена посредством сургуча совершенно прямая стеклянная нить (т) (в 1,5—2 мм толщины). Чтобы сделать поплавок более подвижным, он уравновешивался грузом (g), подвешенным на шелковинке, перекинутой через блок (к). Этим способом поплавок удерживался постоянно в вертикальном положении и двигался правильно и равномерно при самом незначительном изменении уровня жидкости. Трубки (а и Ь) вмещали вместе до 12 см³ жидкости; в большинстве случаев поэтому прибор мог действовать в продолжение суток, часто гораздо более долгое время. Второй аппарат был устроен Баранецким на совершенно другом начале (рис. 90); вытекающая жидкость распределялась в отдельные трубочки (а), подставляемые к растению на час времени. Трубочки, предназначенные для собирания вытекающей жидкости, размещались в отверстия (6), сделанные по окружности горизонтального деревянного круга ©. Последний вращался вокруг вертикальной оси, которая при посредстве часового механизма приводилась в движение. Движение оси было неравномерное и так прилажено, что ось с деревянным кружком и пробирками передвигалась через каждый час на угловое расстояние, разделяющее две смежные трубочки. Передвижение это совершалось моментально, после чего аппарат оставался неподвижным ровно час времени. Затем вновь перемещался настолько, что под отверстие, из которого вытекала жидкость, подставлялась следующая трубочка, и т. д. Для более удобного собирания вытекающей жидкости прикреплялась к срезанному растению посредством каучука в горизонтальном положении стеклянная трубочка (б), оттянутая в узкий конец, загнутый книзу.

Влияние влажности почвы было устранено тем, что перед началом опыта почва смачивалась водою до насыщения, после чего горшок с землею вставлялся в жестяной, плотно закупоренный сосуд; этим способом совершенно устранялась потеря жидкости из прибора через испарение. Во время опыта поддерживалась температура по возможности одинаковая или же намеренно подвергалась изменениям в определенном направлении.

Баранецкий подтверждил указанную Гофмейстером независимость периодичности вытекания сока от температуры. Периодичность в вытекании жидкости проявилась чрезвычайно наглядно в опытах, во время которых колебания температуры не превосходили ни разу 0,5° С, часто не превышали даже 0,2° С в течение суток. Максимумы и минимумы вытекания пасоки тем не менее приходились каждый день в определенный час и повторялись ежесуточно с замечательною правильностью и постоянством. Приложенные к статье Баранецкого таблицы весьма ясно показывают графически изображенную суточную периодичность вытекания сока. Только при быстром изменении температуры почвы на 10° С и более проявлялось ее влияние на истечение жидкости из растения, и последнее изменялось соответственно ходу температуры.

Часы максимума и минимума вытекания сока оказались различными у видов растений одного и того же рода. Неверным нашел Баранецкий общепринятное положение, что максимум вытекания сока будто имеет место исключительно в ранние часы дня. Максимум суточного плача у Helianthus tuberosus оказался между 5 и 6 часами вечера, минимум — между 4 и 8 часами утра. У других видов Helianthus, например у Н. annuus, максимум наблюдался в более ранние часы, именно между 12 н 2 часами пополудни; также у Ricinus insignis— между 8 и 10 часами утра; соответствующие минимумы отстояли обыкновенно от максимумов часов на 12.

Баранецкий, кроме того, нашел, что этиолированные растения вовсе не обнаруживают периодичности плача и что при выращивании растений на свету она проявляется мало-помалу с возрастом растения. Оба эти вывода представляют особенный интерес как подтверждение наиболее выдающегося результата работы Баранецкого, «что суточная периодичность плача есть лишь отдаленное последствие впешних деятелей и не обусловливается непосредственным их влиянием».

Баранецкий^[17] пришел к этому предположению, имея в виду, что «растения подвержены беспрерывно в продолжение всей жизни совершенно правильно, каждые сутки повторяющимся изменениям в интенсивности света — самого важного фактора растительной жизни».

В пользу вышеприведенного вывода говорят еще следующие факты.

• 1. Уменьшение суточной периодичности в вытекании пасоки, вызванное предварительным пребыванием растения в темноте. Экземпляр Helianthus annuus, оставленный предварительно в темноте в продолжение 10 дней, был срезан у основания близ почвы и подвергнут исследованию. Вытекание жидкости под влиянием десятидневного пребывания растения в темноте обнаружило лишь незначительную суточную периодичность.
• 2. Возможность перемещения по произволу максимума и минимума вытекания жидкости на часы более поздние или ранние посредством изменения времени освещения растения солнцем в период, предшествующий началу опыта. С этой целью Helianthus tuberosus и Ricinus insignis были воспитываемы продолжительное время до начала опыта таким образом, что некоторые экземпляры выставлялись на свет лишь с раннего утра до полудня, другие только от полудня до вечера. Для этих опытов были взяты растения уже достаточно развитые. Согласно ожиданию, ход кривых, изображающих вытекание сока, в обоих случаях был совершенно правильный, но они во всех частях оказались передвинутыми одна относительно другой на несколько часов. При сравнении с кривой нормально выращенных растений Баранецкий нашел у последних времена максимумов и минимумов вытекания сока в средине между соответствующими местами кривых, полученных от растений, освещенных предварительно, только в продолжение половины дня. Максимумы и минимумы растений, освещаемых до полудня, падали на часы более ранние; в растениях же, выставленных на свет с полудня до вечера, — в часы более поздние сравнительно с нормальными.

• [1] Neubauer. Ann. d. Oenol. В. 4; 505 (цитата по Детмеру).
• [2] По цитате: Sachs. Handbuch d. Experimentalphysiol., p. 201 (1865).
• [3] Schrdder. Land. Vers. 14; 108.
• [4] Brucke. Pogg. Ann. 63, 177 (1844).
• [5] Hofmeister. Flora, 1858, р. 4.
• [6] Hofmeister. Flora, 1862, р. 118.
• [7] Clark. The circulation of sap in plants (Boston, 1874).
• [8] 178 Hof he is ter. Flora, 1858; 1 и 1862; 97.
• [9] Hofmeister. Flora, 1862, р. 7.
• [10] lb. См. таблица, с. XVI и след.
• [11] См.: Hofmeister. L. с., таблица, с. XII.
• [12] Neubauer. Ann. d. Oenol. 4; 115 и 499. (Just Jahresb. 1874: 854).
• [13] Beyer. D. chem. Ackersmann. 1865. р. 26. (Jahresb. Agric. Chem. 1865, 167).
• [14] Hofmeister. Flora. 1858, p. 1 и 1862, 168.
• [15] 188 Sachs. Bot. Zeit. 1860, 253.
• [16] Баранецкий. О периодичности плача травянистых растений. 1872.
• [17] Баранецкий. L. с., р. 48.