Одиннадцатая. 
СООБЩЕСТВА ПУСТЫНИ КАК ИЛЛЮСТРАЦИЯ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ СРЕДЫ И СООБЩЕСТВА

Рассмотрев вопрос о взаимоотношении среды и сообщества с общей точки зрения; дав характеристику экологии и положения в ней синэкологии; разобрав роль основных факторов среды и вопрос о классификации их комплексов, создающих сообщества; определив последнее понятие, как группировку форм, ассоциированных благодаря отсеву со стороны местообитания и взаимоотношениям между ними самими; рассмотрев основные вопросы морфологии, систематики и экологии сообществ; ознакомившись с жизнью сообщества во времени, с его динамикой; разобрав теоретическое и практическое значение изучения сообществ, — рассмотрим в настоящей главе конкретный пример, иллюстрирующий наши общие положения, рассмотрим сообщества пустыни. Недостаток места не позволяет нам остановиться на примерах с достаточной полнотой, и изложение поневоле является очень схематичным. Мы базируемся при этом главным образом на пустынную «зону жизни», местообитания и сообщества Средней Азии.

Пустыня дает нам наиболее яркий пример отсеивающего и модифицирующего влияния среды на жизнь, т. к. она представляет комбинацию наибодее крайних условий, притом наименее затронутую рукою человека.

Основными условиями климата жарких пустынь является прежде всего малое количество осадков высокая температура. От этих условий зависит и ма тая влажность воздуха, и ветры, и испаряющая сила воздуха.

Все эти факторы находятся здесь или в минимуме, или близки к максимуму, а потому враждебны жизни. В особенности, если мы примем во внимание, что метеорологические данные получаются в будке, представляют собой некоторые средние, а реальный климат, в котором живут например бегающие по земле животные, еще менее благоприятен.

Осадков в пустынях Средней Азии менее 250 мм в год. В некоторых пустынях осадков бывает больше (до 460 мм), но там действуют в том же направлении, как недостаток влаги, или сильные ветры, или большая засоленность почвы. О количестве осадков в пустыне можно судить по следующим цифрам для ряда пунктов в Средней Азии в миллиметрах¹.

Чрезвычайно важно неравномерное распределение осадков. В пустынях Средней Азии, особенно в южных, летом вовсе не бывает дождя, осадки выпадают зимой и весною, максимум их наблюдается в марте. То же самое и в пустынях Белуджистана, Месопотамии, Персии и в ряде других пустынь имеет место летнее бездождие. Отсутствие осадков совпадает и наслаивается на период наиболее высокой температуры. Констелляция этих двух факторов получается еще менее благоприятная. К этому присоединяется еще нерегулярность осадков, колебания их из года в год. Некоторые виды, которые могли бы еще приспособиться к нормальным годичным колебаниям числа осадков, не могут сделать этого по отношению к крайним условиям в исключительные годы, и погибают. Эти колебания осадков всегда увеличивают борьбу за жизнь. Земледельческие возможности определяются отношением (ratio) максимума к минимуму годовых осадков. Плохо, если годовой минимум меньше, нежели 2/3 или ½ годового максимума. В пустынях Средней Азии мы имеем:

Ratio:

Мерв 11,9:100; Н. Бухара 45,2:100; Казалинск 37,7:100.

Теджен 40,4:100; Термез 29,2:100; Аральское море 37,7:100.

Чарджуй 14,4:100; Фергана 21,6:100; Туркестан 23,0:100.

В пустынях других стран отношения бывают и неизмеримо худшие.

К недостатку влаги в виде осадков присоединяется еще подчас очень неблагоприятный характер выпадения осадков; или они выпадают ливнями, и вся влага скатывается без пользы, или выпадают такими малыми порциями, что влага быстро испаряется, не доходит до корней, пропадает без всякой пользы для жизни. Таким образом общее количество влаги очень мало, зимние осадки очень мало приносят пользы растительности, не вся дождевая влага используется, случаются время от времени годы исключительно тяжелые. Роса в пустыне может играть некоторое значение, но о ней известно очень мало.^[1]

Температурные условия в пустыне также крайне тяжелы. Температура Ср.-аз. пустыни может быть характеризована словами Миддендорфа: «Яйца пекутся (летом), вода мерзнет (зимой)». Температура влияет и сама по себе и влияя на влажность и на испаряющую силу воздуха. Характерны резкие колебания температуры в течение суток, в течение года, и непериодические резкие уклонения от нормы в некоторые годы. Голая почва и ясное небо действуют в этом направлении наряду с континентальным положением наших пустынь. Так например в некоторых пунктах наших пустынь наблюдались следующие максимальные месячные температуры (в тени):

Ratio:

Мерв (июль) +45,1° Термез (июль) +46°.

Ашхабад (июль) +45,0° Аоальское море (июль) +41,0°.

Бухара (июль) +44,0° Турткуль (июль) +44,4°.

Казалинск (июль) +42,5°.

В отдельные дни температура повышается нередко и значительно выше. Крайняя температура, особенно на солнце, может уничтожить жизнь.

Суточные колебания t° очень велики. Прохладные ночи в пустыне великое облегчение для животных и человека. Так например в Центральных Каракумах 7/V 1927 г. автором наблюдались температуры:

• 7 ч. утра +12,5° 9 ч. веч. +11,0
• 1 ч. дня +21,5° Ночью мороз

Абсолютная месячная амплитуда температуры наблюдалась такая:

Такие крайности температуры встречаются на земном шаре редко^[2]. Годовые амплитуды: Казалинск — 75,4°, Кзыл-Орда — 74,1°, Голодная степь — 75,3°, Аральское море — 77,1°, Мерв — 67,0°.

Колебания температуры повторяются в верхних слоях почвы. Температура почвы особенно важна для некоторых животных, особенно для тех, которые, как пресмыкающиеся и грызуны, непосредственно с почвою связаны. Почва же обычно бывает нагрета значительно сильнее воздуха. Так например даже в Ташкенте в час дня разница между температурой почвы и воздуха в июле равняется 28,5°, и средняя t° почвы в этом месяце 62,4°, падая в 9 ч. вечера до 23,5°. В Центральных Каракумах 16 мая температура воздуха на высоте 2 метров была 33,5°, a t° почвы — 64,0°, т. е. разница = 30,5°. Среди лета почва нагрева- ¹

ется еще больше. Чэпман в работе о насекомых дюн показал, что насекомые гибнут при t° в 50—55°. На глубину однако это нагревание не распространяется, тепловая волна не чувствуется уже на глубине одного метра. При t° поверхности почвы 52,5°, температура эта на глубине 40 см = 21,4°. В Сахаре наблюдалась t° поверхности, равная 78°. Параллельно с понижением в глубь почвы температуры повышается относительная влажность. На поверхности она может равняться. 15%, тогда как уже на глубине 8 см — 98%.

Естественно, что при ничтожном количестве осадков и высокой t° относительная влажность в пустыне невелика. По Гриффит Тэйлору^[3] относительная влажность менее 55% уже неблагоприятна для человека. В пустынях Средней Азии мы имеем следующую среднюю влажность в июле, причем надо принять во внимание наличие искусственного орошения, увеличивающего влажность:

Бухара 34% Кзыл-Орда 48%.

Байрам-Али 33% Туркестан 39%.

Ашхабад 44%.

В Центральных Каракумах в апреле — мае, когда еще перепадали дожди, в час дня относительная влажность опускалась до 14%. По утрам она была значительно выше: при влажности в 14% в полдень утром наблюдалась влажность в 54%, при дневной влажности в 32% наблюдалось 94% влажности утром.

Ветры в пустыне играют большую роль. В большинстве пустынь наблюдаются очень сильные ветры, несущие песок, гальку, образуются разрушительные смерчи. Обычные ветры имеют определенное направление. Влияние ветров огромное и неблагоприятное для жизни: песок приводится в движение, закрепленные пески раздуваются, относительная влажность сильно падает, температура нередко повышается.

Высокая температура, малая относительная влажность, сильные ветры создают большую испаряющую силу воздуха. Этому способствует еще открытость почвы. Обычно испарение превосходит осадки. О Средней Азии у нас нет данных. В Центральной Австралии^[4] испарение с единицы поверхности равно 3,85 м, а осадки менее 0,23. Правильное представление о климате дает соотношение между испарением и осадками.

в в

-. В Алжирской Сахаре^[5] мы имеем — = 17,0—59,7 и 63,0. Несоответствие г г

числа осадков с возможным испарением огромно и неравномерно возрастает в летние и осенние месяцы, иногда и в остальные. Получается комбинация сил природы, враждебная жизни. Особенно тяжело должна она отзываться в исключительно сухие годы. В Сев.-американской пустыне «Mohave desert» нормально осадков бывает 125 мм в год е е

и — = 19,1. В сухие годы — 55 мм и — = 43,2. Еще тяжелее условия г г в Ливийской пустыне, где дождь бывает один раз в 4—5 лет, а испарение составляет около четырех метров в год.

Свет также играет роль среди факторов пустыни. Света много. Без темных очков очень трудно смотреть в пустыне, особенно в гипсовой. Много, благодаря сухому воздуху, химически действующих ультрафиолетовых лучей, вредно влияющих на жизнь. Число часов солнечного сияния в год на станции Аральское море равно 2 588,2; в различных пунктах Австралии за 1912 год оно равнялось 2,834.3; 3,350.0; 2,758.8. Такое большое количество света компенсирует малые размеры листьев, являющиеся приспособлением против сильного испарения.

Все описанные враждебные жизни климатические условия лишь часть правды о тяжести жизни в пустыне. Важнее и тяжелее реальные, не средние величины. Трудности жизни не дают возможности для создания правильного ритма, не дают правильно развиваться жизни.

Почвенные условия также не являются благоприятными для жизни в пустыне. Мы имеем следующие виды пустынь в Средней Азии: 1) песчаные пустыни; 2) глинистые пустыни или пустыни эфемерной растительности; 3) солончаковые пустыни; 4) гипсовые или каменистые.

Песок часто находится в движении. Двигаясь, он может засыпать растения; может, выдуваемый ветром, наоборот, обнажить корни растений. Для движения по его поверхности песок не представляет благоприятных условий, будучи сыпучим телом. Он очень проницаем для воды, которая уходит в более глубокие слои без пользы для растений, имеющих короткие корни. С другой стороны, песок обладает малой капиллярностью. Поэтому потеря влаги песка испарением невелика. На небольшой уже глубине (50 см) песок в пустыне влажен, почти мокр. Не установлено еще вполне точно, конденсационная ли это вода из воздуха, или это — висячий капилляр, но для жизни этот слой имеет огромное значение. Пески, как известно, бывают барханные, бугристые, грядовые или образуют волнистые равнины.

Глинистый иди лессовый грунт пустыни эфемеров менее благоприятен для жизни. Почва здесь более мелкоземлиста, обладает большей капиллярностью, но проницаемость ее для воды значительно меньше. Благодаря этому осадки не проникают глубоко, значительная часть воды стекает с поверхности. Проникающая в почву вода может быть использована прежде всего растениями с короткой корневой системой, т. е. травами. С другой стороны, большая капиллярность ведет к усиленному поднятию солей, накопляющихся на поверхности, если нет подпочвенного дренажа. Образуются солончаки или солонцы. Для рытья эта почва представляет гораздо больше сопротивления. Передвижение по сыпучему песку требует особых приспособлений. Еще больше трудностей для рытья представляет каменистая почва гипсовой пустыни. Однако если щебень перемешан с мягкой землей, под камнями сохраняется влага. В том случае, если гравий лишен земли, чистый, влага осадков тут же исчезает, уходя меж камешками. В пустыне, где почва представлена камнями, скалами, — выпадающие осадки скатываются без всякой пользы. В известной мере вредным моментом для жизни в каменистой пустыне являются слои гипса в почве, если количество гипса превышает некоторую меру.

Солончаковая почва для жизни совсем мало благоприятна, в особенности для животных.

Растительный покров, являющийся для животных компонентов сообщества основным биотическим фактором среды, благодаря совокупности перечисленных выше факторов очень беден, почти никогда не покрывает почвы, и грунт дает тон ландшафту. Лишь в глинистой пустыне он покрывает почву, но состоит здесь прежде всего из эфемеров, однолетников (терофитов), вегетирующих лишь весною. Другой тип растений пустыни эфемеров — геофиты, переживающие неблагоприятное время года под землей в виде луковиц, клубней, корневищ. Весною глинистая пустыня представляется зеленой равниной, покрытой осокой (Carex hostii) с ползучими корневищами и с мятликом (Роа bulbosa) растущим дерновинами и имеющим луковички вместо семян в основе покрова. Ряд других однолетников дополняет последний (осоко-злаковые ассоциации). У всех этих растений корневая система идет неглубоко, более 0,8 корневой системы находится не глубже 5 см, и 0,085 кончается на глубине следующих 5 см. Геофиты цветут также весною: тюльпаны, луки, гусиные луки, лютики и другие. Лишь ближе к предгорьям, где ближе грунтовые воды, появляются растения с глубоко идущей вниз корневой системой.

Растительность песчаной пустыни состоит главным образом из фанерифитов, растений, воспроизводящие побеги которых находятся высоко над землей, т. е. из кустарников и небольших деревьев: каллигонум, песчаная акация, саксаул являются главнейшими их них. Все эти растения являются специфически приспособленными, они имеют узкие или опушенные листочки, семена их обладают рядом приспособлений к переносу и распространению ветром, корни их широко расстилаются во влажном песке, чтобы захватывать больше влаги. Расстояние между кустами всегда большое. Точно так же и однолетние травы, основу которых составляет песчаная осока (Carex physodes) и костер (Bromus tectorum), образуют покров открытый, сильно разреженный. Пастбищная емкость песчаной пустыни ничтожна. Семена однолетников очень стойки к неблагоприятным условиям. Такыры, или чисто глинистые, ровные, как стол, площади, встречающиеся во многих местах пустыни, абсолютно лишены растительности.

Эту разреженность травяного покрова в пустыне мы должны рассматривать как приспособление к условиям существования, к малому количеству осадков, выражающееся и в морфологических особенностях корневой системы, построенной так, чтобы захватить большее пространство. Если бы этой разреженности покрова не было, все сообщество погибло бы, так как влаги в почве скоро не хватило бы.

Там, где песчаные пустыни соприкасаются с глинистыми развиваются солончаки. Эта почва очень неблагоприятна для растительности, растений здесь мало, притом особые, хамефиты, полукустарники или многолетние травы, с органами для размножения, находящимися низко над землей. Здесь нет весенней растительности, нет сезонной смены ее. И те виды (солянок), которые здесь растут, вегетируют поздно, появляясь поздно, а зацветая лишь осенью. В Америке солянок заменяют кактусы, в Африке — молочаи (суккулентные). Каменистая пустыня еще беднее растительностью, чем глинистая или песчаная. Подушковидные хамефиты и гемикриптофиты с почками в розетках составляют ее растительный покров. Прежде всего — полынь (Artemisia maritima). Вегетация весь год.

Таким образом все почти факторы в пустыне неблагоприятны для жизни. И это сказывается прежде всего в бедности животной части сообществ пустыни. Учет фауны в течение часа в ореховом лесу и в пустыне дает разительную разницу в количестве встреченных особей. Пустыня молчалива, особенно в жаркие часы дня и ночью. Это во-первых, а затем — сообщества пустыни включают лишь таких животных, которые теми или иными способами, строением или поведением приспособились или переносить, или избегать условий пустыни.

Как влияют климатические факторы? Недостаток воды обусловливает присутствие в пустыне лишь таких форм, которые быстро летают или бегают за водой, или могут долго обходиться без воды, или не пьют ее вовсе, или запасают воду в себе, или укрываются днем в более влажной среде, или впадают в летнюю спячку, или имеют приспособления для замедления испарения.

Рябки (Pterocletes) летают в определенные часы на водопой, как предполагают, со скоростью 300 км в час. Также и джейраны (Gazella subgutturosa), довольствующиеся и соленой водой, далеко за нею бегают. На водопой бегают или летают авдотки (Oedicnemus astutus crepitans), бегунки. Волки бегают 50 миль в сутки и держатся от воды не дальше этого радиуса. Антилопы, верблюды долго (до 8 дней) могут обходиться без воды. Желтый суслик (Citellus fulvus oxianus) довольствуется той водой, которую он получает в свежей траве, являющейся его пищей. Тонкопалый суслик (Spermophilopsis leptodactylus), выкапывающий сочные клубеньки мятлика (Роа bulbosa), большие песчанки (Rhombomys opimus), объедающие весной осоку, а летом саксауловые побеги, полуденные песчанки (Gerbillus meridianus), обгрызающие побеги эфедры, тушканчики (Dipodipus sagitta и другие) — все получают необходимую воду из растительной пищи. Лисы (Vulpes v. oaragana), хорьки (Putorius eversmanni) и перевязки (Vormella) получают ее, поедая яйца птиц, или пьют кровь добычи. Ящерицы, змеи; насекомоядные птички (Sylvia папа, Parus major bokharensis и другие) пользуются водою в теле поедаемых насекомых. Песчанки Эверсманна (Gerbillus eversmanni) питаются сухими семенами, и необходимая для них вода получается путем расщепления веществ в процессе метаболизма (метаболическая вода). Австралийская ящерица молох (Moloch horridus) воспринимает воду через кожу после дождя. Австралийская лягушка (Chiroleptes platycephalus) запасает воду в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости, воспринимая ее через рот и кожу. Воды запасается ею столь много, что туземцы Австралии используют ее для утоления жажды (аналогияс кактусами). Песчанки и суслики уходят от сухого воздуха (и высокой t°), прячась днем в норах, прорытых во влажном слое песка с конденсационной водой, и показываясь летом лишь ночью, рано утром и вечером. Тушканчики зарываются на день в песок и забивают последним нору. Желтый суслик, а также черепаха (Testudo horsfieldi) впадают в летнюю спячку, когда растительность их местообитания высохнет, чем спасаются от гибели. Летняя спячка переходит в зимнюю и просыпаются они лишь к началу следующей вегетации. Те животные, которые не уходят, а бывают деятельны днем, имеют тонкую кожу (слабо развит слой cutis, содержащий сосуды и тканевую жидкость) с более развитым эпидермисом и даже с сильным развитием роговой чешуи (рептилии).

В коже их обычно нет потовых желез и потому нет потери воды через испарение (грызуны, хищники, птицы). Вместо мочевины почками выделяется мочевая кислота, что тоже служит для уменьшения потери воды. Температурный фактор также производит строгий отбор, в особенности непериодические колебания t°, представляющие собой высшую ставку на выносливость. Надо сказать однако, что t° и, относительная влажность тесно связаны в своем действии, и роль каждого из этих факторов еще не выяснена. Как ни парадоксально это, но в большинстве случаев животные пустыни не приспособлены к высоким температурам и живут в пустыне лишь потому, что избегают их. Чэпман в работе о насекомых песчаных дюн показал, что насекомые гибнут при нагреве почвы до 50—55°. Тушканчики гибнут при t° 34°. Опыты над австралийской ящерицей Tiliqua показали, что она гибнет, пробежав на солнце по нагретой почве всего несколько ярдов (ярд равен 0,9 м). Ящерицы — животные с непостоянной температурой, им нужно тепло, но (как и насекомым) лишь до известного предела. Поэтому они появляются, проявляют максимальную деятельность и скрываются в определенные часы дня, когда t° достигает определенного предела. В самое жаркое время дня они скрываются в песок (песочная круглоголовка Phrynocephalus interscapularis) или влезают на кусты, где сидят на ветке агама (Agama sanguinolenta) (разница в температуре почвы и воздуха на уровне агамы наблюдалась до 28°); или же, как большая круглоголовка (Phrynocephalus mystacinus), взбираются на гребень барханов, где стоят высоко поднявшись на ногах, и то закручивая, то раскручивая хвост, как бы обмахиваясь. Температура здесь благодаря ветерку и экспозиции меньше, чем на склонах бугров. При этом еще раскрывается рот (для испарения). Такой образ поведения понятен, так как ящерицы не могут испарять кожей воду и этим регулировать температуру.

Млекопитающие (грызуны и хищники) тоже избегают высокой температуры, уходя в норы, так как они не могут благодаря отсутствию потовых желез регулировать температуру испарением. В норе же температура в сравнении с температурой почвы бывает ниже более чем на 30°. Птицы прячутся в тень или внутри кустов (славка — Sylvia папа). Различие температуры почвы вне куста и внутри куста (полдень) наблюдалась в 20°. А температура на 2 м над почвой в кусте — на 28°. В глинистой пустыне можно наблюдать в разгар лета хохлатых жаворонков (Galerida cristata), сидящих в тени телеграфных столбов рядами и перемещающихся по мере перемещения тени.

Беспозвоночные: мокрицы, многоножки, пауки, скорпионы, фаланги, лепизмы, уховертки, тараканы, сверчки, жуки, клопы, муравьи укрываются под камнями в начале лета, а позднее уходят глубже в землю. Они ведут себя как терофиты. В песке живет масса жуков, личинок перепончатокрылых. Многие насекомые ночные. Лишь немногие (копры-навозники, златки) появляются и днем. Однако главную деятельность и копры обнаруживают ночью.

В деятельности и позвоночных и многих беспозвоночных наблюдается цикличность — суточная и сезонная. У беспозвоночных иногда получаются парадоксальные циклы, когда imago появляется в массе в самое неблагоприятное время. Но их личинки (гусеницы бабочек например) проявляют свои максимум в период оптимальных условий. Imago же живут короткое время, откладывают яйца и гибнут. Многие позвоночные укрываются от высокой температуры в таких убежищах, как постройки человека, колодцы, ниши в скалах, пещеры и т. д. Таковы спутники человека в пустыне: голуби (Columba livia), сыч (Athene noctua bactriana), воробьи (Passer). Или жители пещер: филин (Bubo turcomanus). Хищники, как пустельга (Falco tinunculus tinunculus) или беркут (Aquila chrysaetus chrysaetus), строят гнезда на северной теневой стороне останцовых горок, где и в полдень прохладно. Другие птицы для предохранения отложенных яиц от высокой температуры садятся на них, как только отложено первое яйцо (рябки — Pterocletes) и, слетая, скоро возвращаются, или засыпают яйца, улетая (зуйки — Charadrias), делают гнезда в норах грызунов (чекан — Saxicola isabellina).

Следующим климатическим фактором в пустыне является ветер. Ветер оказывает сильное разрушающее влияние на растительность, занося растения песком, выдувая песок и обнажая корни. Но он же разносит семена пустынных растений, обусловливая ряд приспособлений. У животных мы наблюдаем ряд приспособлений, создавшихся вероятно под контролем ветра как фактора среды.

Так, среди пустынных саранчевых мы видим «большой процент хорошо летающих форм: форм бескрылых в пустынных сообществах нет совсем, а формы с зачаточными надкрыльями очень немногочисленны и приурочены главным образом к пескам или к каменистой пустыне предгорий»^[6]. Зато форма тела у саранчевых пустыни приплюснута сверху вниз, и большинство их является геофилами (живущими на земле), к которым принадлежат некоторые перебежчики из фитофилъной фауны. Копры навозники пользуются ветром для отыскания своей пищи — навоза и летят стаями к проходящему каравану. Птицы строят свои гнезда с подветренной стороны, укрепляя их с наветренной стороны камешками (толстоклювый вьюрок — Erythrospiza, Scotocerra и др.). Большая песчанка, высушивая собранное ею осоковое сено, протыкает его шпильками из Astragalus confirmans с наветренной стороны.

Влияние света должно сказываться очень сильно, но мы еще ничего почти об этом не знаем. Почвенные или эдафические факторы также являются мерилом для отбора, вызывая и ряд приспособлений. Каждый вид почвы предъявляет свои требования. Песок требует приспособления для бегания по нем и для рытья. Мы видим у обитателей песчаных пустынь ряд приспособлений для того и другого. У многих ящериц (Scapteira, Crossobamon, Phrynocephalus mystaceus) развиваются роговые гребни на пальцах, у сусликов (тонкопалый — Spermophilopsis leptodactylus) и тушканчиков (гребнепалый — Paradipus ctenodactylus) на пальцах развиваются длинные волосы и роговые выросты. Обитатели песка обладают обычно способностью рыть (устройство лапы) и зарываться, «тонуть» в песке при помощи боковых движений и увеличенной чешуи на боках (Phrynocephalus mystaceus). Змеи зарываются при помощи головы, и мы видим у некоторых трехугольную заостренную форму головы (Lithorhynchus), у зарывающихся ящериц развиваются чешуи вокруг глаз.

Интересно, что одинаковые приспособительные черты развиваются у представителей разных семейств. Так, гребни на пальцах развиты у Phrynocephalus (Agamidae), Scapteira (Lacertidae), Collisaurus (Jnguanidae), Teratoscincus (Geckonidae).

Почва глинистая представляет для рытья больше препятствий. Это одна из причин меньшего развития здесь роющих форм. Каменистая же еще больше. Соленая почва также неблагоприятна. И мы видим, например у кенгуровой крысы (Dipodomys), приспособление в виде маслянистых выделений тела, защищающих последнее от соли. Такое же обилие сальных желез и у нашей слепушонки.

Роль растительности как биотического фактора уже затронута выше. Бедность растительного покрова вызывает общую бедность животного мира: при малом количестве органического вещества, продуцируемого растительностью, животные компоненты сообществ, консументы, не могут быть многочисленными. Пример слепушонки, тщетно пытающейся проникнуть в коренную пустыню, служит тому примером. Открытость ландшафта есть один из контролирующих факторов, вызвавших к жизни развитие бегунов: антилоп, джейранов, сайгаков, дроф, куликов-бегунков, саксаульной сойки. Тот же фактор, не дающий защиты от врагов сверху и других, участвовал в создании подземного или полуподземного образа жизни у многих обитателей пустыни. Эфемерность растительности глинистой пустыни создала летнюю спячку черепахи, желтого суслика, подкаменной фауны беспозвоночных.

В целом мы видим в пустыне суровую борьбу за жизнь. И эта борьба выражается в жестком отсеивании средою того, что не соответствует физическим факторам, составляющим пустыню. Сурова борьба за жизнь и между особями одного вида, для которых среда не доставляет обильного питания, удобных мест для гнездования, и т. д. Этим объясняется малая численность каждого вида кроме быть может мелких ящериц. Сурова должна была бы быть и борьба между близкими видами по той же причине, и мы не видим, чтобы близкие виды жили рядом в пустыне. Каждый вид занимает здесь свой уголок, всеми способами защищаясь от тяжелых физических и биотических факторов. Давление физических факторов создает ряд приспособлений у животных: и морфологических (большие уши у ночных животных, лапы), и физиологических, и в поведении. Пустыня населена специфически приспособленными формами.

Одним из приспособлений является так называемая «пустынная» окраска. Ее считают покровительственной. Факт налицо. Большинство, почти все, животные пустыни окрашены под цвет окружающей среды. Но длинный ряд фактов не позволяет признать в «пустынной» окраске — покровительственную. Она может быть такой, но сомнительно, чтобы она развилась как таковая. Она встречается и у добычи и у хищника; нахождение ее у одной из этих категорий снижает ее значение у другой. Ряд фактов имеется, противоречащих гипотезе: бледный и «пустынно» окрашенный хомячок — Peromyscus crinitus stephensi из пустынь юго-запада САСШ живет на темной лавовой почве. Летучие мыши пустыни бледны, как и другие животные последней, но для них их окраска не может иметь никакого покровительственного значения, ибо они летают ночью, днем скрываются в полной безопасности в пещерах, трещинах скал, на чердаках, добычу — насекомых ловят на лету, и сами не имеют врагов. «Пустынная» окраска не может быть покровительственной для ночных животных, а многие из животных пустыни — ночные. Какой покровительственный смысл может иметь бледная подошва? И какая польза пустынному скунсу (в САСШ) от более широкой, чем у не пустынных сородичей, белой полосы на спине. Какую пользу в смысле укрытия может извлечь кенгуровая крыса (Dipodomys)^[7] из чутьчуть более широкой полосы по боками хвоста, которая постепенно увеличивается по мере удаления животного от влажного морского берега в сторону сухой пустыни в Калифорнии? И для чего покровительственная окраска большой круглоголовке или рябкам, если они своим поведением выдают себя при первом приближении опасности, например человека? Совершенно не доказано, чтобы «пустынно» окрашенные саранчевые меньше подвергались нападению врагов (птиц, зверьков, ящериц), чем ярко и контрастно окрашенные, живущие тут же рядом.

Более вероятно, что «пустынная» окраска результат каких-то физиологических процессов, которые являются адаптивным признаком и находятся под контролем отбора; она лишь сопутствует им. Эксперименты как будто говорят за это, но вопрос пока не разрешен.

Влияние среды на животных и на состав сообществ очень ярко выражается в сукцессионных процессах, происходящих в пустыне. Пустыня — не застывшее явление: в ней все время идут процессы перестройки. Даже достигнув «завершающей» или климатической стадии, пустыня нередко вновь возвращается к начальной стадии своего развития, чтобы начать жить снова. Во всех 4 видах пустыни идут сукцессионные процессы, притом различно в северных и южных пустынях, и каждая стадия развития имеет свое сообщество, состоящее из своих растительных и животных компонентов^[8]. Северные и южные пустыни Средней Азии отличаются характером своих сообществ. Отличия эти, создавшиеся в процессе исторического развития, вызываются прежде всего: 1) неодинаковым количеством осадков; 2) неодинаковым распределением их среди года; 3) различиями в температурах. В зависимости от этих моментов отличаются и заключительные или климатические сообщества северных и южных пустынь, а также и весь ход сукцессионного процесса. Рассмотрение здесь этих отличий завело бы нас слишком далеко. Скажем только одно. Мы различаем в «зоне жизни», именуемой жаркой пустыней, ряд «местообитаний»: барханные пески, бугристые пески, закрепленные выровненные пески, такыры, солончаки, саксауловый лес, тугаи и т. д. Все эти местообитания представляют собой различные стадий сукцессии, каждая из которых имеет свое сообщество. В целом пустыни Средней Азии представляют собой сложную мозаику этих стадий. Стоит измениться тому или иному фактору и меняются сообщества. В зависимости от стадии развития продвигаются те или иные экологические формы, а также виды северного или южного происхождения. А движущими силами в изменении среды обитания являются или физические силы, например аэродинамического порядка, или собственное развитие самого сообщества изнутри. Примером первых может служить раздувание останцов в Центральных Каракумах. Ветер сортирует почвенные частицы, в зависимости от этого образуется мозаичное распределение растительности и мозаичное распределение животных, входящих в состав presociety: группировки песчаных форм сменяются группировками из обитателей местообитаний глинистых и каменистых, и тогда сами виды изменяются. И эти группировки существуют рядом, бок о бок. Пример изменения сообществ благодаря самодвижению, процессам внутреннего развития мы видим в третьей стадии сукцессии в песчаной пустыне, когда травы высушивают песок и вызывают гибель кустарников, а им деятельно помогают в этом большие песчанки. Эволюционные изменения тех или ийых входящих в биоценоз видов также могут вести к изменению всего биоценоза.

Так в вечном движении в зависимости от причин внешних и внутренних находятся сообщества пустыни. Среда и сообщество тесно связаны, взаимно проникают друг друга. Среда создает (отбором) сообщества животных, их «жизненные формы». Что касается «структуры» биоценоза пустыни, то, как и в большинстве других биоценозов умеренных стран, мы видим здесь некоторое ядро, состоящее из оседлых форм, предоминантов. Это особо важные, особо характерные формы, наиболее приспособленные к условиям существования в пустыне. К таковым относятся джейраны, грызуны, ящерицы и змеи, саксаульная сойка. Вокруг этого ядра группируются сезонные формы. Большинство из них — прилетные, гнездящиеся, как пустынный ворон, пустынная славка, чеканы, рябки, зуйки и т. д.; другие заглядывают в пустыню случайно — летом, например луни, коршуны, кулики, или зимою: вороны, грачи, скворцы, болотная сова, дербник, мохноногий сарыч и другие. И наконец через пустыню тянутся весною и осенью многочисленные пролетные птицы.

Само собою, что лишь среди предоминантов и гнездующихся сезонных форм будут находиться характерные для пустыни и влиятельные (influent) формы или влиятельные в определенный период благодаря обилию (subinfluent). Лишь среди этих форм следует искать характерные для пустыни «жизненные формы», обладающие эфармоническими признаками.

Рассматривая органическое население пустыни как огромный биоценоз, мы найдем в нем те взаимоотношения между членами, о которых говорено выше. Он представляет собой создавшуюся в течение колоссального периода борьбы за существование и естественного отбора подвижную систему, систему непрерывно изменяющуюся (сезонная смена аспектов, колебания видов по годам, сукцессионные изменения), но все же в течение длительного времени сохраняющую свое относительное равновесие, относительную целость.

Борьбой и отбором создано то теснейшее взаимодействие, которое существует между различными членами биоценоза пустыни. Животный мир пустыни вместе с растениями представляет собой нечто вроде сети, где каждая петля связана с остальными или непосредственно или через посредство других. Вся эта сеть служит сложным трансформатором солнечной энергии, воды и воздуха в различные виды вещества, в различные виды энергии, проявляемые в Жизнедеятельности организмов. Каждый член этого «сообщества» питается другими, превращая их вещество и накопленную в них энергию в другой вид того и другого. Создается целый ряд «цепей питания», связанных между собою в «циклы питания»^[9].

В основе всех цепей питания, в основе всего цикла питания в пустыне, всех ее видов, находятся растения. Как ни трудны условия существования для растений, они преодолевают их. Густой, разветвленной корневой системой (эфемеры) или длинными горизонтально протянувшимися, или же уходящими далеко вглубь корнями (многолетники), достают они воду, в таком ничтожном количестве имеющуюся в пустыне. Время их расцвета приноровлено к моменту, когда в пустыне больше всего воды; растения эти замирают на остальное время, которое переживают или в виде семян (эфемеры), или в виде луковиц, клубней, корневищ (некоторые многолетники). Бережно расходуется добытая влага. Для этого сокращается поверхность листьев (кандым, саксаул, эфедра) или листья покрываются пушком (песчаная акация), или облаком эфирных испарений (полынь), или покрываются солью (солянки), впитывающей влагу.

Но и таких, уменьшенных в размерах, листьев достаточно, чтобы поглощать солнечную энергию, ибо света в пустыне слишком достаточно, — и с помощью этой энергии расщеплять углекислоту и накоплять углерод, в виде углеводорода. Это первая ступень, первое звено в цикле питания пустыни.

Целый ряд животных как мелких (насекомых, мелких птичек), так и более крупных (грызуны, копытные, домашние животные) существуют за счет растений, которыми питаются. Из их вещества строят они свое тело, запасенную ими солнечную энергию превращают они в энергию своего тела, в свою деятельность. А растительноядные животные в свою очередь служат добычей и пищей хищных. Чем ближе мы при этом к началу цепи питания, тем мельче, но тем и многочисленнее особи каждого звена цепи. Относительной незначительностью запаса растительной массы в пустыне определяется и незначительность числа видов и особей животных во всех видах пустыни.

Возьмем цепь питания, заканчивающуюся беркутом или канюком курганником. Последних птиц — немного. Большое пространство надо пройти по пустыне, чтобы встретить гнездо этих хищников, особенно более крупного беркута. Чем питается беркут? Джейраны, зайцы, суслики, песчанки и мыши, разные птицы служат ему пищей. Он крупнее и малочисленнее всех их. Также и канюк курганник и даже пустельга, которые кроме грызунов прихватывают и ящериц и насекомых. Насекомые питаются или другими насекомыми, если это хищники, или едят растительную пищу. А масса последней конечно гораздо больше, чем масса какой бы то ни было группы животных.

Так и всякая другая цепь: в основе каждой большая масса растений, выше — маленькая масса растительноядных форм, еще выше — еще меньшая масса плотоядных, и т. д. Получается то, что может быть названо «пирамидой чисел». И в каждой цепи увязаны все организмы так, что, если тронуть одно звено, изменится другое. Уничтожьте саксаул. Целый ряд насекомых, питающихся саксаулом, исчезнет. Уменьшится число птиц, в диэту которых входили эти насекомые и т. д., также и тех, что гнездились на саксауле.

Но не только в одной цепи связаны все звенья. Звенья одной цепи связаны со звеньями другой, а эти со звеньями третьей. И так далее. Песчанки и желтые суслики уничтожают осоку и разрыхляют пески, ветер приводит их в движение. Целый ряд насекомых исчезает, исчезают и насекомоядные птицы. Но исчезают вместе с тем и сами песчанки. Исчезают хищники, как звери, так и птицы, которые ими питались. Хищники начинают питаться ящерицами. Уменьшение ящериц ведет к увеличению числа насекомых. Это увеличение вызовет увеличение числа насекомоядных птиц и т. д. Изменения звена одной цепи питания вызывает изменения во всем цикле. Бесконечно долгое время слагались цепи и циклы питания пустыни и продолжают поддерживаться тем, что составляет жизнь сообщества. Взаимная борьба, конкуренция, гибель одних и торжество других видов создали и продолжают поддерживать то подвижное, постоянно изменяющееся равновесие, которое мы называем сообществом пустыни^[10].

И человек со своими стадами в некоторой мере входит в эту систему равновесия, входит в сообщество пустыни, поскольку он еще подчиняется обстановке жизни. Там, где скот вытопчет закрепленные пески, и они превратятся в сыпучие барханы, как мы это видим в окрестностях колодцев, исчезают песчанки, исчезают птицы, и все цепи нарушаются, разрываются. И сам человек со стадами должен уходить на другое место. Но, с другой стороны, навоз домашнего скота дает приют и пищу для целого ряда насекомых, а они привлекают птиц. И сам человек, его постройки, в особенности же собираемая им вода, привлекают ряд животных, создают новые цепи питания. Все увязано в пустыне: и климат, и почва, и организмы. Всякое вторжение сюда нового фактора: изменение ли климата или водоснабжения, или нового животного, или человека с его мероприятиями, — должно захватить все сообщество, пустыни, повлиять больше или меньше на всех его членов. А так как человек с его стадами занимает в этом сообществе далеко не последнее место, то для него далеко не безразлично состояние сообщества в целом и, изменяя пустыню в целях ее освоения своими мероприятиями, он должен на основе знания предвидеть те изменения, которые он вносит в биоценоз. Если мы хотим подчинить себе пустыню, надо тщательно изучать это своеобразное сообщество, разобрать его на все его составные части, цепи и звенья, понять их взаимную зависимость. Как раз вовремя Всесоюзная академия наук организует Институт для изучения и освоения пустыни.

На основе экологического изучения пустыни, ее биоценозов, мы можем задать вопросы: откуда создалась фауна пустыни Туркестана. Как и когда она создалась. Какие прошла ступени развития. Куда идет.

Ответ на эти вопросы не только крайне интересен, он важен для нашей практики. Зная историю пустыни и законы этой истории, мы можем понять естественное будущее, можем легче подойти к практическим вопросам овладения пустыней.

Можем ли мы что-нибудь знать о том, как шла история развития животного мира наших пустынь? Все это было так давно, когда и человека вероятно еще не было. Здесь — во всяком случае. Остались ли нам какие-либо документы, по которым мы можем судить о прошлом?

Вспомним прежде всего: нельзя разбирать истории животного мира, сообществ без внимания ко всей окружающей среде; его историю надо рассматривать в связи с историей среды, среды физической и растительной. Об изменениях физической среды мы получаем данные от геологов и наблюдая современные изменения этой среды. Такие же наблюдения над изменением растительности в настоящее время дают нам ключ к пониманию изменений ее в прошлом. Все равно, как если бы мы увидели людей разного возраста, мы смогли бы составить себе представление об истории жизни отдельного человека. И наконец третье положение: зная зависимость животных от растительности, зная, в какие сообщества они организуются, мы, зная историю растительности, сможем составить себе представление об истории животного мира пустыни.

Для примера ограничимся историей песчаных пустынь, и, так как нельзя сразу говорить о всех пустынях Туркестана, ибо происхождение их различно, — возьмем историю Центральных Каракумов.

Геологическая история их нам ясна. Они — дно Арало-Каспийского моря, еще недавно, в послетретичное время, покрывавшего занятую Каракумами (а вероятно и Кызылкумами) равнину. Море ушло, ушло не сразу. В более глубоких впадинах долгое время еще оставались большие тихие водоемы. Когда море ушло окончательно, на месте его остались пески, а в более глубоких местах — глинистые отложения. Возможно и пресноводное происхождение последних. И поныне в песках Центральных Каракумов находятся раковинки морских, каспийских корненожек, а в солоноватых водах колодцев, т. е. в грунтовых водах, до сей поры живут, хотя и сильно измененные столь необычайными условиями, те же корненожки.

Песок высыхал, ветры передвигали его, нагромождали в виде барханов. Глинистые отложения, высыхая, дали начало такырам. Растительности конечно первоначально еще не было, мы имели начальную, исходную стадию сукцессии, но растительность не замедлила появиться и начала развиваться дальше. Какими путями, какими этапами? Об этом говорит нам наблюдение над развитием растительности песков в настоящее время, наблюдение над современным течением сукцессий.

Мы видели, что скот или песчанки могут быть причиной раздувания песков, превращения их в барханы. Получается то состояние, которое получалось после ухода моря. Что же дальше? Ботаники указывают следующие стадии развития песков.

На первоначально голых подвижных песках появляется первый пионер — селин. Он устроен так, что может поселиться там, где еще не могут поселиться другие растения. Его количество увеличивается. Присоединяется песчаная акация и некоторые немногочисленные кустарники. Почва начинает становиться суше, песок уплотняется. Появляется осока и новые кустарники, а старые отмирают, появляется песчаный саксаул, развивается саксауловый лес. Осока достигает наибольшей густоты. Пески успокоились, но начинают осолоняться под влиянием саксаула. На смену песчаному в некоторых случаях приходит солончаковый саксаул. А дальше может получиться вымирание саксаула и преобразование бугристых или грядовых песков в более ровную «песчаную степь» со злаками и осокой без всяких кустарников. В других случаях солончакового саксаула не появляется, а деятельность трав и песчанок высушивает почву, ведет к отмиранию кустарников, и сукцессионный процесс начинается снова.

А фауна? Она связана теснейшим образом с растительностью. Ее развитие следует за последней.

Когда море только что ушло, и среди голой песчаной равнины большими и малыми пятнами расстилались последние его остатки в виде соленых озер, то жизни нигде кроме как в последних не было. А в озерах уже вскоре должно было развиться немало мелких беспозвоночных, служащих пищей водным и прибрежным птицам. Вероятнее всего та же фауна обитала на этих озерах, какую мы видим и сейчас на некоторых соленых озерах в тех же Каракумах и в более северных пустынях.

Наземной фауны сперва не было. Затем постепенно из соседних пустынь перебираются сюда некоторые виды, которые могут уже найти себе пищу и приют. Это — формы, питающиеся семенами трав и насекомыми, с ними связанными. Вероятно в это время по берегам озер рос камыш, и в нем распевали пеночки-камышевки. Потом, когда развились сильно кустарники и саксаул, проникают сюда виды древесные, связанные с лесом. Распространение, миграция и инвазия шли по «экологическим жолобам».

Мигранты проникают не только с юга (пустынные формы), но и с севера (лесные формы). Приспособляются, изменяются (путем автономной миграции), дают местные формы, подвиды и виды. У одних изменения ушли дальше, коснулись строения, у других — лишь окраски, у третьих изменились только привычки. А четвертые и вовсе не изменились.

Конечно кроме немногих широко распространенных и очень выносливых форм сюда могли переселяться лишь такие виды, которые уже обладали способностью жить в пустыне. Это были виды соседних Персидских, Палестинских и Северо-Африканских пустынь. Из пустынь Центральной Азии сюда могли перебираться лишь немногие виды, ибо их отгораживали высокие горы. И притом могли переселяться такие виды, которые мало зависят от климата, а больше от почвы (например роющиеся), так как климат Центрально-Азиатских пустынь иной, нежели Средне-Азиатских. Последний ближе к климату Сейерной Африки и вообще Средиземья.

Позднее ряд различных видов вошел в пустыню вместе с человеком. Это его нахлебники и сожители. Зимние формы и пролетные — это случайные гости.

Мы еще мало знаем пролетные пути, а то мы наверное обнаружили бы и здесь закономерность, почему одни виды летят через пустыню Центральных Каракумов, а другие нет.

Куда идет развитие пустынной фауны? Туда, куда идет развитие растительности: к степи (как думают некоторые) с ее жаворонками или к саксауловым лесам (как думают другие) с их бедной фауной.

Надо еще много изучать пустыню, и всегда иметь в виду размах развития экономики как важного фактора, преобразующего лицо земли, чтобы на этот вопрос ответить. Но экологический анализ сообществ, составляющих фауну, один из основных путей для решения вопроса о генезисе последней. Генезис фаун, перемещения в пространстве их элементов, образование эндемиков, — все это происходило под давлением и под контролем среды. И без экологического рассмотрения, одним статистическим методом, как это делают многие зоогеографы, многого здесь не достигнуть. Зоогеографы слишком часто забывают о динамике, о процессах, рассматривая фауны, как нечто законченное, как статическую систему.

• [1] По любезно сообщенным автору данным Средазмета.
• [2] 2 Коростелев Н. А., Климатический очерк бассейна реки Сыр-Дарьи, Научно-мелиорационный ин-т, 1925, стр. 1—108.
• [3] Taylor Griffit, Control of settlement by humidity and, temperature, CommonwealthBureau of Meteorology, Bull. № 14, 1919, pp. 1—33.
• [4] Cannon William Austin, Plant habits and habitats in the arid portions of South Australia, Carnegie Institution, 1921, pp. 1—139.
• [5] Cannon William Austin, Botanical Features of the Algerian Sahara, Carneg. Instit., 1913, pp. 1—81.
• [6] Уваров Б. П., Саранчевые Средней Азии, Узостазра, 1927, стр. 1—215. Тут мы видимпротивоположность океаническим островам и вершинам гор.
• [7] Grinell Joseph, A Geographical study of the Kangaroo rats of California, Univ. of Calif.Publicat. in Zool., vol. 24, № 1, pp. 1—124, 1922.
• [8] D. Kashkarov and Е. Korovin, Types of Middle Asiatic Deserts, Report on the Meetingat Clevaland, Ohio, 1931. Их же, типы пустынь Средней Азии, Рукопись, 1932.
• [9] См. работу Кашкарова и Курбатова о Центральных Каракумах.
• [10] О понятии подвижного, динамического или кинетического равновесия см. в особенности книгу Lotka, Elements of physikal Biology, Baltimore, 1925.