Морфофункциональная характеристика органов системы

Кровеносные сосуды

1. Общий план строения стенки сосудов представлен на рис. 10.77.

Рис. 10.77. Кровеносные сосуды:

а — схема строения (на примере артерии мышечного типа); б — микрофотография (сверху артерия, снизу вена); I — внутренняя оболочка: 1 — эндотелий; 2 — базальная мембрана эндотелия; 3 — субэндотелиальный слой; 4 — внутренняя эластическая мембрана; II — средняя оболочка: 5 — мышечно-эластический слой; 6 — наружная эластическая мембрана; III — наружная оболочка (адвентиция); 7 — артерия; 8 — вена Внутренняя оболочка состоит из следующих элементов:

• • эндотелий;
• • субэндотелиальный слой;
• • внутренняя эластическая мембрана.

Средняя оболочка состоит из следующих элементов:

• • мышечно-эластический слой (мышечный компонент представлен гладкой мышечной тканью);
• • наружная эластическая мембрана.
• 2. Особенности строения сосудов.

Структурная организация артерий соответствует общей схеме. В зависимости от соотношения мышечного и эластического компонентов в средней оболочке и от диаметра различают артерии эластического типа (аорта и ее крупные ветви), артерии мышечно-эластического типа (плечевая артерия и др.), артерии мышечного типа (пальцевые артерии и др.), к которым также относятся артериолы — самые мелкие артерии.

Существует несколько разновидностей вен с резко выраженными специфическими чертами организации (рис. 10.78).

Рис. 10.78. Разновидности вен

Примеры: слабое развитие мускулатуры — верхняя полая вена; умеренное — локтевая вена, сильное — нижняя полая вена, вены безмышечного типа — вены костей, сетчатки глаза.

В связи с прямохождением у человека увеличилась гидростатическая нагрузка на вены нижних конечностей. С этим связаны следующие особенности их структурной организации:

• • наличие гладкой мускулатуры во всех оболочках;
• • наличие клапанов;
• • слабое развитие наружной и внутренней эластических мембран;
• • наличие у крупных вен так называемых сосудов, необходимых для снабжения тканей стенки вен питательными веществами и кислородом;
• • преимущественное залегание в глубине мышечного массива или между мышцами и костью (механическая энергия мышц частично используется для «проталкивания» крови вверх по венам).

Особенности строения капилляров описаны ниже.

3. Основные принципы функционирования сосудистой системы.

Наличествует непрерывная циркуляция крови по физически замкнутым контурам (большому и малому кругам кровообращения).

В каждый момент времени кровоток адекватным образом распределяется между органами и внутри органов между их структурными компонентами (благодаря наличию в сосудах — в первую очередь артериях — гладкой мускулатуры и развитого нервного аппарата).

На уровне капилляров осуществляется обмен веществ и газов.

4. Распределение давления и линейной скорости кровотока в сосудистой системе (рис. 10.79).

Рис. 10.79. Изменения давления (а) и линейной скорости кровотока (б) в различных отделах сосудистой системы Давление крови в различных отделах сосудистой системы представлено в табл. 10.2 (в числителе — значение давления в систолу желудочков сердца, в знаменателе — в диастолу).

Таким образом, наиболее высокое давление регистрируется в аорте и ее крупных ветвях (подвержено резким колебаниям, отражающим сократительную активность левого желудочка сердца), затем оно плавно снижается в средних артериях, после чего резко падает в интервале «мелкие артерии — мелкие вены», который.

Таблица 10.2

Давление крови в различных отделах сосудистой системы.

включает в себя артериолы, капилляры и венулы. После капилляров давление постепенно уменьшается вплоть до отрицательного в крупных венах.

Примечание. Разница между значениями систолического и диастолического давления, регистрируемая в клинической практике с помощью тонометра в плечевой артерии, называется пульсовым давлением.

Линейная скорость кровотока, наибольшая в аорте, постепенно уменьшается до минимальных значений в капиллярах, после чего плавно увеличивается, достигая приблизительно ½ от исходной.

5. Функционирование сосудов.

Фактор, обеспечивающий движение крови в артериях: работа сердца.

Физиологические параметры артериального кровотока: давление (зависит от работы сердца, сопротивления сосудов, общего объема крови); скорость; пульс — ритмические колебания стенки артерий, вызванные работой сердца (возникают в аорте во время изгнания крови, скорость распространения равна 5—14 м/с).

Факторы, обеспечивающие движение крови в венах:

• • разница давления в начале и конце венозной системы;
• • присасывающее действие грудной клетки (вдох);
• • присасывающее действие сердца (диастола);
• • перистальтические движения вен;
• • сокращения скелетных мышц.

Физиологические параметры венозного кровотока: давление и скорость.

6. Строение и функционирование микрососудов.

Внутриорганные микрососудистые сети включают артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы.

Некоторые количественные характеристики микрососудистой системы организма:

• • общее число капилляров — около 150 млрд;
• • суммарная длина — приблизительно 8000 км;
• • общая площадь внутренней поверхности — около 4500 м².

Микрососудистые сети организованы по модульному (дискретному) принципу, т. е. состоят из множества относительно автономных единиц — микроциркуляторных модулей. Наиболее отчетливо этот принцип прослеживается в полимерных органах, построенных из однотипных элементов — структурно-функциональных единиц (печень, почка, скелетная мышца и др.). Конструкция данных органов такова, что каждая структурно-функциональная единица обслуживается своим микроциркуляторным модулем. Это позволяет органу оперативно переходить из одного функционального состояния в другое путем изменения соотношения количества дежурных и резервных модулей. Благодаря такому режиму функционирования достигается также относительно равномерная эксплуатация структурно-функциональных единиц и, как следствие, уменьшение степени их «износа».

Микроциркуляторный модуль состоит из трех основных функциональных звеньев:

• • резистивное звено, обеспечивающее периферическое сопротивление крови (артериолы, прекапилляры);
• • обменное звено (капилляры);
• • емкостное (посткапилляры, венулы).

Кроме того, имеются шунтирующий и дренирующий элементы. Шунтирующий элемент включает перемычку, соединяющую артериолу и венулу (артериоло-венулярный анастомоз) и сократительные мышечные кольца (мышечные сфинктеры). Последовательные переключения сфинктеров обеспечивают перераспределение потоков крови. Отток межклеточной жидкости (дренаж) осуществляется с помощью лимфатического капилляра (рис. 10.80).

Примечание. Известно, что характерной особенностью структуры микрососудистого русла покровов теплокровных млекопитающих является попарное и параллельное расположение мелких артериальных и венозных сосудов, что способствует подержанию постоянства температуры тела (пары «артерия — вена» функционируют по принципу поворотно-противоточного теплообменника). Недавно установлено, что становление такой архитектоники микрососудистой сети в онтогенезе обеспечивается особым гуморальным (хемотаксическим) механизмом, в основе которого лежит взаимодействие выделяемого артсриолой белка апелина и наличием соответствующих рецепторов у венул, благодаря которому происходит их сближение и параллельная ориентация.

Характеризуя процесс кровообращения на уровне микрососудистых сетей, необходимо обратить внимание на ряд его отличитель;

Рис. 10.80. Микроциркуляторное русло:

а — схема строения микроциркуляториого модуля; б — микроциркуляторное русло коркового вещества почки (сканирующая электронограмма); А — артериола; В — венула; ПкА — прекапиллярная артериола; ПкВ — посткапиллярная венула; К— капилляры; ЛК — лимфатический капилляр; АВА — артериоло-венулярный анастомоз пых особенностей. Так, установлено, что по мере уменьшения диаметра микрососудов отмечается прогрессивное увеличение текучести (снижение вязкости) крови. Данный феномен прослеживается в диапазоне от мелких артерий и артсриол (300 мкм) до мельчайших капилляров (5 мкм и менее). Считается, что главную роль в механизме этого явления играют эритроциты, обладающие, как известно, очень высокой текучестью (ведут себя как капельки жидкости). При их удалении (перфузии сосудистого русла плазмой крови) описанная закономерность не наблюдается. Другая особенность микрогемодинамики заключается в существовании обратной зависимости между скоростью кровотока по микрососудам и вязкостью крови. Иными словами, в отличие от обычных жидкостей вязкость крови увеличивается при уменьшении скорости ее движения по сосудам малого диаметра. Полагают, что это связано с усилением агрегации эритроцитов в условиях замедленного кровотока. Данные особенности микроциркуляции крови имеют большое практическое значение, так как развитие многих заболеваний сопряжено с теми или иными расстройствами кровообращения.

В стенке капилляра различают три слоя: эндотелий, базальная мембрана (слой), наружный соединительнотканный слой.

В зависимости от типа кровоснабжаемой ткани строение капилляров может быть различным (рис. 10.81).

Транспорт веществ через стенку капилляров может осуществляться различными путями (рис. 10.82).

При микровезикулярном транспорте (рис. 10.83) вещество транспортируется в виде порций раствора в мембранных пузырь;

Рис. 10.81. Кровеносные капилляры:

а — схема строения (I — соматический; II — висцеральный (фснестрированный); III — синусоидный капилляры); б — электронограмма висцерального капилляра; 1 — эндотелиоцит; 2 — базальная мембрана; 3 — наружный соединительнотканный слой; 4 — фенестры; 5 — поры; 6 — нервное окончание; 7 — эритроцит в просвете капилляра.

Рис. 10.82. Пути транспорта веществ через стенку капилляров

а б.

Рис. 10.83. Микровезикулярный транспорт:

а — образование пиноцитозных пузырьков на апикальном полюсе эндотелиальной клетки (электронограмма); 6 — «разгрузка» пузырьков на базальном полюсе клетки (электронограмма); 1 — просвет капилляра; 2 — апикальная плазмалемма эндотелиоцита; 3 — базальная плазмалемма эндотелиоцита ках, образующихся по механизму пиноцитоза на полюсе эндотелиальной клетки, обращенном в просвет капилляра. Далее эти пузырьки перемещаются в базальный полюс клетки, сливаются с базальной плазмалеммой, в результате чего субстрат переноса оказывается в околососудистом пространстве. Фенестрами называются локальные истончения тела эндотелиоцита. В нормальных физиологических условиях через стенку капилляра постоянно мигрируют форменные элементы крови (рис. 10.84 и VIII на цветной вклейке в т. 1).

Рис. 10.84. Проникновение форменных элементов крови через стенку капилляра:

а — электронограмма; б — сканирующая электронограмма.