Пищеварительная система. 
Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных

Для обменных процессов организму необходимы вода, белки, жиры, углеводы, минеральные вещества, а также витамины. Организм животного состоит из огромного количества клеток и межклеточного вещества. Клетки обладают способностью всасывать внутрь питательные ш вещества и выделять конечные продукты обмена веществ, но не могут передвигаться, непосредственно использовать принятые с кормом сложные органические вещества (белки, жиры, углеводы), а получают уже расщепленные на составные части вещества, более простые по строению, растворимые и легко всасываемые в кровь. Белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, сложные сахара (полисахариды) — до простых моносахаридов (например, глюкозы). Такой процесс расщепления сложных питательных веществ, принятых с кормом, происходит в органах пищеварения и составляет сущность процесса пищеварения.

Пищеварением называют процессы механической и химической обработки пищи, совершающиеся последовательно в различных отделах пищеварительной системы. В результате процесса пищеварения вещества, поступившие в организм с пищей, превращаются в более простые соединения, которые всасываются через кишечную стенку в кровь и лимфу и транспортируются к различным органам и тканям, где ассимилируются клетками.

Пищеварительная система представлена в организме пищеварительным каналом (начинается ротовым отверстием и заканчивается анальным отверстием) и пищеварительными железами. Пищеварительный канал представляет собой целостное образование с характерным общим планом строения. Вместе с тем различные отделы пищеварительного канала отличаются некоторыми особенностями строения, что обусловлено особенностями их функции. По морфологическим и физиологическим признакам в пищеварительном канале выделяют четыре отдела: головной (рот, органы ротовой полости и глотка); передний, или пищеводно-желудочный; средний, или тонкую кишку; задний, или толстую кишку (рис. 52). Длина пищеварительной трубки превышает длину туловища животного: у свиней — в 14 раз, у жвачных — в 27, у кроликов — в 31 раз.

Органы ротовой полости (губы, десны, щеки, твердое и мягкое нёбо, язык с вкусовыми сосочками, зубы, миндалины и слюнные железы) обследуют корм на вкус, размельчают, увлажняют слюной и перемещают в глотку.

Губы состоят из кожи, сросшегося с ней мышечного слоя и внутреннего слоя слизистой оболочки. Слизистая оболочка губ покрыта плоским многослойным эпителием и на их свободном крае переходит в кожный покров. Губы участвуют в приеме воды и корма. У лошадей, овец и коз они сильно развиты и легкоподвижны. У крупного рогатого скота губы толстые и малоподвижные, верхняя губа переходит в носогубное зеркало, без волосяного покрова; у свиней губы короткие и малоподвижные, верхняя губа образует хоботок (у собак верхняя губа переходит в носовое зеркальце). Нижняя губа у животных формирует подбородок.

Десна — слизистая оболочка, которая покрывает челюсти, окружает шейки зубов, тесно срастается с надкостницей и переходит снаружи в слизистую губ и щек и внутри — на дно ротовой полости и твердое нёбо.

П2.

Рис. 52. Схема пищеварительной системы коровы:

• 1 — ротовая полость; 2 — язык; 3 — подъязычная слюнная железа;
• 4 — подчелюстная слюнная железа; 5 — проток подчелюстной слюнной железы; 6 — околоушная слюнная железа; 7 — проток околоушной слюнной железы;
• 8 — мягкое нёбо; 9 — глотка; 10 — гортань; 11 — трахея; 12 — пищевод;
• 13 — рубец; 14 — пищеводный желоб; 15 — сетка; 16 — книжка; 17 — сычуг; 18 — двенадцатиперстная кишка; 19 — тощая кишка; 20 — подвздошная кишка; 21 — печень; 22 — воротная вена; 23 — желчный пузырь; 24 — общий желчный проток; 25 — поджелудочная железа; 26 — проток поджелудочной железы;
• 27 — слепая кишка; 28 — ободочная кишка; 29 — прямая кишка

Щеки — кожно-мышечные складки, соединяющие верхнюю и нижнюю челюсти и формирующие боковые стенки ротовой полости. Щеки хорошо выражены у животных, тщательно пережевывающих пищу, на слизистой оболочке щеки находится слюнной сосочек — выход протока слюнной железы. В ротовой полости различают щелевидное преддверие и собственно ротовую полость. Границей между ними служат зубы, десны. Снаружи преддверие ограничено щеками, губами, края которых обрамляют ротовое отверстие.

В основе твердого нёба лежит костный остов, служащий сводом ротовой полости и отделяющий ее от носовой. По средней линии твердого нёба проходит нёбный шов, справа и слева от которого располагаются нёбные валики, по бокам оно переходит в десны, а назад — в мягкое нёбо. В толще твердого нёба имеется сосудистое сплетение (рис. 53).

Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, представляет складку слизистой оболочки, в которой заключены мышцы, железы. Мягкое нёбо отделяет ротовую полость от глотки, по бокам переходит на боковые участки корня языка, обрамляя зев — выход ротовой полости в глотку. Свободный край нёбной занавески свисает над корнем языка, «занавешивает» отверстие из ротовой полости в глотку (зев). Складка мягкого нёба в глотке (нёбно-глоточная дуга) разделяет глотку на две части.

Между корнем языка и нёбной занавеской и на ее нижней поверхности находятся миндалины и лимфоидные скопления — фолликулы, выполняющие защитную функцию в борьбе с возбудителями инфекций, проникающими в организм с пищей и воздухом (рис. 54).

пз.

Рис. 53. Твердое нёбо и зубы верхней челюсти:

а — коровы; б — свиньи; в — лошади; 1 — резцовый сосочек; 2 — отверстие носонёбного канала; 3 — щечные сосочки; 4 — нёбные валики; 5 — нёбный шов; 6 — резцовые зубы; 7 — клыки; 8 — премоляры; 9 — моляры; 10 — мягкое нёбо

Рис. 54. Миндалины:

а — нёбная миндалина коровы на разрезе; б — непарная диффузия миндалины свиньи; в — нёбная миндалина лошади; 1 — нёбная миндалина;

• 2 — миндаликовая пазуха; 3 —лимфатические фолликулы; 4 — слизистые железы; 5 — миндаликовые ямки (крипты); 6 — нёбная занавеска;
• 7 — околонадгортанные миндалины; 8 — вход в глотку

Язык — мышечный орган, расположен на дне ротовой полости, выполняет функцию осязания (вкусовая оценка корма), участвует в приеме воды, пищи, перемещении ее на зубы при пережевывании и проглатывании. На языке различают корень (от гортани до последних коренных зубов), тело (между коренными зубами) и кончик — свободную часть языка (впереди коренных зубов) (рис. 55).

Рис. 55. Язык:

а — коровы; б — свиньи; в — лошади; I — верхушка; II — тело; III — корень; 1 — нитевидные сосочки; 2 — грибовидные сосочки; 3 — подушка языка;

• 4 — валиковидные сосочки; 5 — спинка языка; 6 — листовидные сосочки;
• 7 — нёбные миндалины; 8 — конусовидные сосочки

Основа языка образована собственной язычной мышцей, простирающейся от подъязычной кости до кончика языка и состоящей из продольных, поперечных и вертикальных поперечно-полосатых мышечных волокон. Слизистая оболочка языка не имеет подслизистого слоя, прочно срастается с мышцами, и поэтому при обработке языка она трудно снимается с его поверхности.

В толще языка закрепляются мышцы, начинающиеся на подъязычной кости: подъязычная (язычная основная) — оттягивает язык назад; шилоязычная (язычная боковая); парная — при двустороннем действии также оттягивает язык назад, а при одностороннем — поворачивает его в сторону. Мышца, начинающаяся в подбородочном углу нижней челюсти, — подбородочно-язычная — парная, тянет язык вперед. Поперечная межчелюстная мышца начинается вдоль зубного края на медиальной поверхности тела нижней челюсти, при жевании приподнимает язык и прижимает его к твердому и мягкому нёбу.

На поверхности языка имеются сосочки — образования слизистой оболочки в виде выпячиваний (грибовидные, нитевидные, конусовидные, листовидные) и погруженные в ее толщу (валиковидные). Сосочки, выполняющие механическую функцию, — нитевидные, покрывают поверхность языка. У рогатого скота и кошек нитевидные и конусовидные сосочки расположены на корне языка (отсутствуют у лошади). Вкусовые сосочки имеют вкусовые луковицы с нервными окончаниями: грибовидные — многочисленные, разбросаны по дорсальной поверхности и боковым поверхностям тела языка; валиковидные, или желобоватые, — крупные, округлые, окружены ровиками и валиками, лежат на спинке языка около его корня (одна пара у свиней и лошадей, от 8 до 17 пар у жвачных); листовидные — имеются по краям корня языка, по одному на каждой его стороне (у жвачных отсутствуют).

У языка жвачных спинка утолщена, возвышена, образует валик или «подушку», которая отделена от передней части языка поперечной бороздой. В слизистой корня и края языка находятся слизистые железы, увлажняющие язык секретом, и язычные миндалины.

Язык животных относят к субпродуктам первой категории, как питательный, высокоценный мясопродукт используют для изготовления языковых колбас и выпускают для потребления в соленом, солено-копченом и свежем виде.

Зубы — прочные костные органы, служат для захвата и удержания корма, его механической обработки. В каждом зубе различают коронку, свободно выступающую в полость рта, шейку, окруженную десной, и корень, погруженный в альвеолу (зубную луночку) верхней, нижней челюстей или резцовых костей.

По положению на челюсти выделяют резцы, клыки и коренные зубы. Среди резцов различают зацепы — самые передние зубы, затем следуют средние резцы и окрайки. У жвачных резцовые зубы на верхней челюсти отсутствуют, на нижней челюсти их 8 (у других животных по 6). Клыки, являясь орудием защиты от нападения, располагаются рядом с зацепами, по одному с каждой стороны на нижней и верхней челюстях, имеются у свиней и лошадей (только у самцов), у жвачных отсутствуют. Коренные зубы подразделяют на премоляры (3 и 4), имеющие молочных предшественников, и моляры (3, 2, 4) — задние, коренные, постоянные.

Основное вещество зуба — дентин. В области коронки он покрыт эмалью, которая состоит из микроскопических шестигранных призм, расположенных в один ряд. Эмаль — самая прочная ткань в организме. Корень зуба покрыт цементом, внутри зуба находится полость, заполненная зубной пульпой, сосудами и нервами (рис. 56). Различают короткокоронковые зубы (у свиней и резцы жвачных); эмаль покрывает коронку, корень покрыт цементом, ясно выражена шейка, и длиннокоронковые зубы (у лошадей, коренные у жвачных, клыки у свиней); шейка не выражена, эмалью покрыты коронка и корень зуба, цементом покрыт весь зуб, т. е. на поверхности эмали есть цемент.

Слюнные железы (отдельные или группа) располагаются в подслизистом слое слизистой оболочки губ, щек, языка, нёбной занавески — пристенные слюнные железы (губные, щечные и др.). Вне ротовой полости расположены парные, крупные, альвеолярно-трубчатого типа (гроздевидные) — околоушные, подчелюстные, подъязычные слюнные железы.

Слюнные железы выделяют слюну, секрет, имеющий слабо-кислую реакцию (pH 6,5—6,8). Секрет может быть серозным, слизистым или серозно-слизистым, содержит вещество — муцин, который делает слюну скользкой, и пропитанный ею корм легко проглатывается. В слюне имеется ряд ферментов (например, птиалин), оказывающих химическое действие на принятую пищу.

Рис. 56. Схематическое строение зуба (по Элленбергеру):

А — коронка зуба; Б — корень зуба; В — шейка; 1 — эмаль; 2 — дентин;

3 — полость зуба; 4 — эпителий десны; 5 — собственный слой слизистой оболочки; 6 — цемент зуба; 7 — кость челюсти Околоушная слюнная железа у жвачных и свиней треугольной, у лошадей — прямоугольной формы, лежит у основания ушной раковины; выводной проток открывается на уровне 3—4-го верхнего коренного зуба на щеке в преддверии ротовой полости.

Подчелюстная слюнная железа рогатого скота и лошадей длинная, свиней — округлая, находится в подчелюстном пространстве; проток открывается на дне ротовой полости в подъязычной бородавке, у свиней — около уздечки языка.

Подъязычная слюнная железа расположена под слизистой дна ротовой полости, имеет короткие и длинные выводные протоки, первые открываются сбоку тела языка, а вторые — в подъязычной бородавке.

На сухие и грубые корма отделяется больше слюны, чем на влажные. За сутки отделяется в среднем слюны: у лошадей — 40 л, у крупного рогатого скота — 50—80, у свиней — 15 л.

Измельченная и увлажненная пища из ротовой полости поступает в глотку. Во время глотания нёбная занавеска поднимается и закрывает отверстия из носовой полости —хоаны, ведущие в глотку. Поэтому пища или вода не попадает в носовую полость при дыхании.

Глотка — мышечный воронкообразный орган, нёбно-глоточными складками и нёбной занавеской глотка делится на верхний дыхательный и нижний пищеводный отделы. В глотке перекрещиваются дыхательные и пищеварительные пути. В дыхательной части слизистая оболочка выстлана однослойным призматическим мерцательным эпителием, а в пищеводной части — многослойным плоским эпителием. Из глотки пища попадает в пищевод, воздух — в гортань. В боковой стенке дыхательной части глотки есть отверстия, ведущие в слуховые трубы.

Под слизистой оболочкой глотки лежат три пары поперечно исчерченных мышц — констрикторов (сжимателей) глотки и одна пара дилятаторов (расширителей). Благодаря сокращению этих мышц пищевой ком проталкивается в пищевод и далее в желудок. В каудальной части глотки расположена непарная глоточная миндалина.

Пищевод — длинная мышечная трубка, начинается от глотки, идет сначала в области шеи сверху от гортани и трахеи; у 5-го шейного позвонка опускается на левую сторону трахеи, затем проходит в средостение грудной полости, прободает диафрагму, в брюшной полости впадает в желудок. В пищеводе слизистая оболочка собрана в складки, подслизистый слой хорошо развит (рис. 57). Мышечная оболочка пищевода из поперечно-полосатой (исчерченной) мускулатуры у жвачных и гладкой мускулатуры в грудной части у лошадей и свиней. Благодаря хорошо развитой мышечной оболочке пищевод используют в мясной промышленности для колбасного фарша (пикальное мясо).

Желудок представляет собой расширение пищеварительной трубки в виде одной или ряда камер между пищеводом и кишечником, служит резервуаром, в котором корм задерживается и подвергается химической обработке. Располагается желудок большей частью в левом подреберье, соприкасается с диафрагмой, печенью, поджелудочной железой, кишечником. У жвачных животных желудок занимает всю левую половину брюшной полости.

Желудок бывает однокамерным (у лошадей, свиней) и многокамерным (у жвачных животных). По строению слизистой оболочки различают желудки пищеводного типа без желез (у ехидны, утконоса), кишечного типа с железами, или железистые (у людей, собак, кошек), пищеводно-кишечного типа (у лошадей, свиней, жвачных) (рис. 58, 59).

В железистых желудках слизистая оболочка покрыта однослойным призматическим эпителием, состоящим из множества желез. В желудках пищеводно-кишечного типа плоским многослойным эпителием покрыта кардиальная часть слизистой оболочки. Вход пищевода в желудок называется «кардиа», выход — «пилорус». Верхняя часть желудка вогнутой формы (малая кривизна желудка), нижняя — выпуклая (большая кривизна).

У многих животных в пилорусе расположен кольцевидный мышечный сфинктер, у свиней и рогатого скота имеется особое образование — «подушечка», вдающаяся в просвет трубки и закрывающая выходное отверстие. У лошадей с левой стороны желудка около кардия находится большое округлое безжелезистое выпячивание — слепой мешок, а у свиней — выпячивание конической формы — дивертикул. Для желудка лошадей характерны узкая зона кардиальных желез, большая средняя зона фундальных (донных) желез и зона пилорических желез. В желудке свиней зона кардиальных желез занимает около половины поверхности.

Рис. 57. Общий план строения пищеварительной трубки:

I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка;

IV — серозная и адвентициальная оболочки; 1 — эпителий; 2 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки;

• 4 — бокаловидные клетки; 5 — железы в собственной пластинке слизистой оболочки; 6 — железы, расположенные в подслизистой основе; 7 — сосудистые сплетения; 8 — подслизистое нервное сплетение (Мейснера); 9 — межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха); 10 — желудочные ямки; 11 — кишечные крипты;
• 12 — кишечные ворсинки

В желудке вырабатывается желудочный сок, содержащий фермент пепсиноген и соляную кислоту, под влиянием которой пепсиноген преобразуется в пепсин, расщепляющий белки до полипептидов. Липаза желудочного сока расщепляет жир молока на глицерин и жирные кислоты. У молодых телят имеется сычужный фермент химозин, необходимый для свертывания белка молока казеиногена. Желудочный сок в чистом виде имеет резко кислую реакцию (pH 1,0), наличие пищи в желудке может сдвинуть pH среды до 3,0 и более (в зависимости от химического состава пищи). Желудочный сок выполняет и защитную функцию в организме, так как способен задерживать рост и развитие многих патогенных бактерий, попавших с кормом.

Рис. 58. Схема распределения железистых зон в желудке:

а — свиньи; б — лошади; / — зона кардиальных желез; II — зона донных желез; III — зона пилорических желез; /V — зона желез пищеводного типа; 1 — вход в пищевод; 2 — слепой мешок; 3 — дивертикул; 4 — большая кривизна;

5 — пилорус; 6 — двенадцатиперстная кишка; 7 — малая кривизна.

Рис. 59. Многокамерный желудок жвачных:

а — желудок; б — пищеводный желоб; в — листки книжки; г — слизистая оболочка сычуга; 1 — слепые выросты (мешки) рубца и поперечные желоба;

• 2 — полумешки рубца и правый продольный желоб между ними; 3 — пищевод;
• 4 — сетка; 5 — книжка; 6 — сычуг; 7 — начало двенадцатиперстной кишки;
• 8 — выход из пищевода; 9 — пищеводный желоб; 10 — вход из сетки в книжку; 11 —листочки книжки; 12 — парусообразные складки книжки при входе в сычуг; 13 — спиральные складки в сычуге; 14 — преддверие рубца; 15 — гребни сетки;
• 16 — губы пищеводного желоба

Желудок жвачных четырехкамерный: первая камера — рубец, на слизистой оболочке которого имеются сосочки длиной до 1 см; вторая — сетка, слизистая оболочка имеет ячеистое строение, как соты; третья — книжка, слизистая оболочка имеет вид полукруглых листочков с гладкими мышечными клетками. В названных отделах слизистая не содержит желез, и желудочный сок не вырабатывается. И только в четвертом отделе желудка — сычуге — присутствуют все зоны слизистой оболочки железистого типа, поэтому сычуг является истинным желудком.

После приема пищи через 15—45 мин происходит ее отрыгивание из рубца через сетку и пищевод в ротовую полость, где происходит вторичное пережевывание корма — жвачка. Затем хорошо пережеванная масса проглатывается, поступает в желудок и подвергается дальнейшим механическим и химическим изменениям. Переваривание кормов в преджелудках происходит вследствие жизнедеятельности бактерий и простейших. Многие виды бактерий сбраживают целлюлозу, сахар, крахмал, янтарную кислоту, синтезируют различные витамины группы В и др. Часть простейших способна утилизировать частички корма, в том числе клетчатку и другие углеводы. Под действием микроорганизмов в преджелудках переваривается около 70%, в сычуге и кишечнике — 30% сухого вещества корма. Из желудка пищевая масса поступает в тонкий, а затем в толстый кишечник для дальнейшего переваривания и всасывания.

Слизистую оболочку желудка, многочисленные железы которой вырабатывают ферменты, используют в качестве сырья, например фермент пепсин — для изготовления медицинского препарата, фермент химозин применяют в сыроваренном производстве. Желудок благодаря мощной мышечной оболочке используют в колбасном производстве или непосредственно в пищу.

Тонкий кишечник. Отдел тонких кишок простирается от пилоруса желудка до слепой кишки в виде дугообразных петель с выпуклой (свободной) и вогнутой кривизной, к которой прикрепляется брыжейка (рис. 60, 61). Длина тонких кишок у животных неодинакова и зависит от характера корма; средняя протяженность всего кишечника крупного рогатого скота до 50 м и более (тонкий кишечник до 40 м), мелких жвачных — до 33 м (тонкий кишечник 26 м), свиней — до 25 м (тонкий кишечник 20 м), лошадей — до 27 м. На стороне, противоположной прикреплению брыжейки, в слизистой оболочке расположены образования из лимфоидной ткани — пейеровы бляшки, выполняющие защитную функцию в организме.

Отдел тонких кишок делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную, из которых самая длинная у всех животных тощая кишка. В слизистой оболочке тонкой кишки для увеличения всасывающей поверхности имеются ворсинки, на поверхности каждой эпителиальной клетки имеются микроворсинки (рис. 62—64). Каждая ворсинка имеет центральный лимфатический капилляр, который проходит в ее середину и соединяется с лимфатическими сосудами в подслизистом слое слизистой оболочки. Кроме того, в каждой ворсинке есть сплетение кровеносных капилляров, по которым оттекающая кровь в конечном итоге поступает в воротную вену печени. Известно, что эпителиальные клетки тонкого кишечника живут 3—7 дней, затем они слущиваются.

Источники эпителиоцитов (энтероцитов) — стволовые клетки крипт, которые, дифференцируясь, мигрируют вдоль оси крипты—ворсинки, т. е. по мере продвижения вдоль ворсинки клетки стареют и слущиваются (у млекопитающих такая миграция в среднем занимает около 3—5 дней). Слизистая, мышечная и серозная оболочки тонкого кишечника в целом имеют сходное строение на всем протяжении. Особенностью двенадцатиперстного отдела является наличие дуоденальных желез в подслизистом слое слизистой оболочки (см. рис. 62).

Рис. 60. Внутренние органы коровы:

а — вид справа: 1 — прямая кишка; 2 — брюшная аорта; 3 — левая почка;

• 4 — правая почка; 5 — печень; 6 — желчный пузырь; 7 — купол диафрагмы;
• 8 — правое легкое; 9 — пищевод; 10 — трахея; 11 — сердце; 12 — прикрепление диафрагмы по ребрам; 13 — сычуг; 14 — двенадцатиперстная кишка;
• 15 — поджелудочная железа; 16 — тощая кишка; 17 — ободочная кишка;
• 18 — подвздошная кишка; 19 — слепая кишка; 20 — мочевой пузырь;
• 21 — влагалище; б — вид слева: 1 — пищевод; 2 — трахея; 3 — легкие;
• 4 — купол диафрагмы; 5 — селезенка; 6 — рубец; 7 — мочевой пузырь;
• 8 — рог матки; 9 — прямая кишка; 10 — влагалище; 11 — мочеполовое преддверие; 12 — петли тонкой кишки; 13 — сетка; 14 — сердце

Рис. 61. Внутренние органы свиньи:

• 1 — пищевод; 2 — трахея; 3 — левое легкое; 4 — желудок; 5 — селезенка;
• 6 — левая почка; 7 — ободочная кишка; 8 — слепая кишка; 9 — рог матки;
• 10 — мочеточник; 11 — мочевой пузырь; 12 — прямая кишка;
• 13 — тонкая кишка; 14 — печень; 15 — сердце

Толстый кишечник. Содержимое тонкой кишки постепенно переходит в толстую кишку. В толстой кишке сок ее пищеварительных желез, которых значительно меньше, состоит в основном из слизи и воды и почти не содержит ферментов. Поэтому процесса пищеварения в толстом кишечнике практически не происходит. Здесь всасываются вода и минеральные соли, в конечных отделах толстой кишки формируются каловые массы. Слизистая оболочка имеет много складок, но не содержит ворсинок.

В толстом кишечнике присутствуют различные бактерии, состав которых с возрастом животного меняется. Кишечная бактериальная флора отсутствует у новорожденных, но с поступлением в пищеварительный тракт молока появляются молочнокислые бактерии. Бактерии кишечника способствуют образованию витамина В₆ (фолиевой кислоты), участвующего в процессе кроветворения. Толстая кишка короче тонкой. У лошадей и свиней продольная мышечная ткань толстого кишечника собрана в продольные мышечные тяжи — тении, между которыми образуются полулунные складки кишечной стенки и выпячивания — карманы. Толстый кишечник включает слепую, ободочную и прямую кишки (рис. 65).

У лошадей слепая кишка больших размеров, на ней различают головку в виде запятой, тело и верхушку, обращенную краниально. Объем слепой кишки, как правило, в 2 раза больше объема желудка. У жвачных животных слепая кишка небольшая, без тений, у свиней конусовидная, длина ее 30—70 см, слепой конец обращен каудально. В слепой кишке происходят активные процессы бактериального брожения трудноперевариваемой растительной пищи и подготовка ее к всасыванию.

Рис. 62. Двенадцатиперстная (а) и тонкая кишка (б):

а: I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка; IV — серозная оболочка; 1 — кишечные ворсинки; 2 — кишечные крипты;

• 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 — дуоденальные железы в подслизистой основе (бруннеровы); 5 — нервное сплетение; б: I — слизистая оболочка; II — подслизистая основа; III — мышечная оболочка; IV — серозная оболочка; 1 — кишечные ворсинки; 2 — эпителий; 3 — собственная пластинка слизистой оболочки; 4 — мышечная пластинка слизистой оболочки;
• 5 — кишечные крипты

Ободочная кишка является продолжением слепой кишки, занимает положения: правое вентральное (начинается от слепой кишки); диафрагмальное вентральное; левое вентральное, делающее тазовый изгиб и переходящее в левое дорсальное положение (нет тений), затем в диафрагмальное дорсальное; правое дорсальное, которое имеет желудкообразное расширение, переходящее в малую ободочную кишку с двумя тениями (на слепой и большой ободочной кишках по 4 тении; у свиней 3 тении). Ободочная кишка у свиней своим ходом образует конус штопорообразной формы; у жвачных животных закручивается и образует диск длиной до 6 м; у лошадей подразделяется на большую и малую и располагается подковообразно.

Прямая кишка короткая, располагается в тазовой полости, оканчивается заднепроходным отверстием — анусом, в основе которого кольцевой слой мышц образует внутренний сфинктер из гладкой мускулатуры и наружный сфинктер из поперечно-полосатой (исчерченной) мускулатуры. Слизистая оболочка прямой кишки собрана в складки, мышечная оболочка хорошо развита; каудальный участок прямой кишки покрыт адвентициальной оболочкой.

Рис. 63. Схема соотношения крипт — ворсинок в тонкой кишке.

Печень и поджелудочная железа. Крупные железы — печень и поджелудочная железа — протоками открываются в краниальную часть двенадцатиперстной кишки. Эти железы развиваются из эпителия слизистой оболочки тонкого кишечника и поэтому функционально и по происхождению тесно связаны с ним.

Печень — самая крупная железа организма, красно-бурого цвета, плотной консистенции, дольчатая, образована клетками печеночного эпителия (гепатоцитами), снабжена множеством кровеносных сосудов и нервов, расположена за диафрагмой в сегментальной плоскости общего центра тяжести в точке относительного покоя тела. Масса печени у крупного рогатого скота от 3,4 до 10 кг, у свиней — до 1,5 кг, у лошадей — от 1,5 до 5 кг.

Рис. 64. Ворсинки тонкого кишечника в сканирующем электронном.

микроскопе хЮОО.

Рис. 65. Толстый кишечник:

а — лошади; б — свиньи; в — жвачного; 1 — подвздошная кишка; 2 — слепая кишка; 3, 4 — дорсальное и вентральное колена большой ободочной кишки жвачных; 5 — малая ободочная кишка; 6 — диск ободочной кишки жвачных;

7 — конус ободочной кишки свиньи; 8 — начало прямой кишки Снаружи печень покрыта капсулой, от которой отходят прослойки из рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие орган на дольки. Дольки в печени свиней более выражены, чем у других видов животных, так как прослойки рыхлой соединительной ткани более широкие. Структурно-функциональной единицей печени является печеночная долька, имеющая полигональную форму. В центре ее расположена центральная вена, от нее радиальными тяжами располагаются печеночные балки, образованные двумя рядами эпителиальных клеток — гепатоцитов (рис. 66, 67). Гепатоциты — полярные клетки, т. е. имеют два полюса: один полюс, направленный к желчному капилляру, называется желчным; другой полюс, обращенный к кровеносному капилляру, — сосудистый полюс. Собственных стенок желчные капилляры не имеют, стенкой им служат грани гепатоцитов. В кровеносном капилляре среди эндотелиальных клеток имеются звездчатые макрофаги (клетки Купфера), выполняющие фагоцитарную (защитную) функцию, поэтому одной из многочисленных функций печени является барьерная, защитная функция.

Рис. 66. Схема строения печеночной дольки:

• 1 — междольковая соединительная ткань; 2 — междольковый желчный проток в ней; 3 — он же в продольном разрезе; 4 — междольковая вена;
• 5 — центральная вена дольки; 6 — впадающие в нее внутридольковые капилляры; 7 — балки печени

Печень выделяет в просвет двенадцатиперстной кишки желчь, которая способствует перевариванию жиров, участвует в обмене веществ и гормонов, оказывает влияние на водно-солевой обмен, кислотнощелочное равновесие. В печени образуются аминокислоты, происходит синтез белков и белков плазмы крови (фибриногена), веществ, способствующих (протромбин) и препятствующих (гепарин) свертыванию крови, синтезируется из глюкозы сложный углевод — гликоген, служащий главным источником энергии для организма и нормальной деятельности печени. В печени из каротина образуется витамин А. За 1 мин через печень протекает 1/3 всей циркулирующей крови; поступив в печень, кровь подвергается химическому анализу и обработке. В ней обезвреживаются яды, образовавшиеся в толстой кишке в результате гниения и брожения его содержимого, а также продукты белкового обмена (амины). Кроме того, в печени депонируется 20% всей крови. В эмбриональном периоде печень выполняет кроветворную функцию.

Рис. 67. Печень:

а — схема расположения желчных путей и кровеносных сосудов в печеночной дольке: 1 — междольковая вена; 2 — междольковая артерия; 3 — междольковый (желчный) проток; 4 — внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры;

• 5 — звездчатые клетки; 6 — печеночные балки; 7 — центральная вена;
• 8 — желчные капилляры; б — долька печени в сканирующем электронном микроскопе (по В. Н. Писменскои)

Выпуклой диафрагмальной поверхностью печень обращена к диафрагме и прикрепляется к ней серповидной венечной, правой и левой треугольными связками. Вогнутой висцеральной поверхностью она обращена к желудочно-кишечному тракту, поджелудочной железе, правой почке. В печени различают правую, среднюю и левую доли (рис. 68).

Ворота печени подразделяют среднюю долю на нижнюю — квадратную и верхнюю — хвостатую, которая образует хвостатый отросток (у крупного рогатого скота выступает за пределы правой доли). Между левой и квадратной долями имеется круглая связка. Между квадратной и правой долями печени находится желчный пузырь — резервуар для желчи, которая поступает по желчному протоку в двенадцатиперстную кишку. У лошадей желчного пузыря нет, его роль выполняют желчные ходы печени, а желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по печеночному протоку. Печень употребляют в пищу как высокоценный и диетический продукт питания, из нее готовят паштеты и ливерные изделия. Гепарин, полученный из печени, используют как стабилизатор крови.

Поджелудочная железа — крупная железа, трубчато-альвеолярного строения, розовато-желтого, желтого или розовато-серого цвета, расположена каудально от желудка в брыжейке S-образного изгиба двенадцатиперстной кишки. Обладает двойной секрецией — экзокринной (внешней) и эндокринной (внутренней). Экзокринная часть железы представлена секреторными отделами (ацинусами) и выводными протоками, содержит различные ферменты, в том числе трипсин, химотрипсин, амилазу, мальтазу, лактазу, липазу. Под действием трипсина белки расщепляются до аминокислот. Химотрипсин створаживает молоко; амилаза, мальтаза расщепляют крахмал до виноградного сахара, лактаза — молочный сахар на глюкозу и галактозу, липаза — жиры до жирных кислот и глицерина. Все эти расщепленные, легкорастворимые компоненты всасываются в кровь и лимфу кишечных сосудов.

Рис. 68. Схема расположения долей печени:

а — крупного рогатого скота; б — мелких жвачных; в — лошади; г — свиньи; д — собаки; 1 — левая латеральная доля; 1 ' — левая медиальная доля; 2 — хвостатая доля; 2'— хвостатый отросток; 3 — квадратная доля; 4 — правая латеральная доля;

4' — правая медиальная доля; 5 — желчный пузырь; 6 — воротная вена Эндокринная часть железы представлена клетками инсулоцитами островков поджелудочной железы (островки Лангерганса, или панкреатические островки), выделяет гормоны (регулируют углеводный обмен) непосредственно в кровеносное русло.

Поджелудочная железа животных является сырьем для получения технического препарата — оропона, применяемого для смягчения кожевенного сырья и получения ценных лечебных препаратов — инсулина, панкреатина.

Контрольные вопросы и задания

• 1. Что относят к внутренностям?
• 2. Какие системы внутренних органов имеются в организме?
• 3. В чем состоят закономерности строения внутренностей?
• 4. Каково строение стенок трубчатых органов?
• 5. Где расположены и как устроены грудная, брюшная, тазовая полости тела?
• 6. Какие полости относят к серозным полостям?
• 7. Какие органы формируют систему органов пищеварения?
• 8. Какие органы имеются в ротовой полости и какова их функция? Какова роль слюны в процессе пищеварения?
• 9. Опишите строение глотки. Какова ее функция?
• 10. Как устроен пищевод?
• 11. Что такое простой и сложный, однокамерный и многокамерный желудки?
• 12. Каков состав желудочного сока и его роль в процессе пищеварения?
• 13. Расскажите о строении и функции тонкого кишечника, поджелудочной железы и печени.
• 14. Какие отделы тонкого кишечника вы знаете?
• 15. Каковы строение и функция толстого кишечника, его отделы и особенности строения у разных видов животных?
• 16. Как используют органы системы пищеварения в промышленности?