Ветер и испаряющая сила воздуха

Ветер играет в жизни многих животных большую роль, давно уже отмеченную в литературе. Именно ветер является причиной того, что как на океанических островах, так и в альпийской зоне мы имеем много бескрылых форм. Здесь бескрылость развилась как защитное приспособление против опасности быть унесенным и погибнуть. Там, где господствуют постоянные и сильные ветры, животные вырабатывают еще ряд других приспособлений, которые их защищают от ветра. Описание ряда приспособлений против действия сильного ветра на Тибетском плато находим мы у Хингстона^[1]. Приспособления эти заключаются как в морфологических особенностях, так и в поведении. Например птицы, гнездящиеся на земле, делают гнездо позади кустиков травы, строят около гнезда со стороны ветра стенку из камешков. Бабочки из рода Parnassius и Apollo летают лишь в тихую погоду, будучи же потревожены, перелетают недалеко, садятся в защищенные места, расправляя крылья и прижимаясь к земле. Крылья их крепки и плотны и не перегибаются, тело волосато. Ветры могут играть еще роль в распространении животных, занося их в такие места, где они нормально не встречаются. Например пихтовые тли с Кольского полуострова заносятся ветром на Шпицберген, где они были найдены на снегу Илтоном1.

Нас здесь больше интересует другая роль ветра, роль в отсеивании отдельных видов в том или ином местообитании. В этом отношении большую роль играет комбинированное действие ветра, температуры и влажности, определяющее так называемую испаряющую силу воздуха.

Последняя измеряется объемом воды, испаряющейся в единицу времени с единицы поверхности. Испаряющей силе воздуха последнее время уделяется значительное внимание американскими экологами. Испаряющая сила воздуха имеет основное значение в жизни растений, так как ею определяется транспирация. Она и на животных оказывает очень большое влияние.

Шелфорд производил опыты с лягушками, саламандрами, многоножками, пауками и насекомыми^[2][3]. Он установил, что его опытные животные распадались на две группы: одни умирали при испарении от 0,07 до 5,4 см^[4], будучи подвержены действию этого воздуха на срок 5—165 минут; другие умирали при испарении 31—42 см^[4] после 1300— 2200 минут. К первой группе принадлежали животные с мягкой и нежной кожей — амфибии, к другой — покрытые хитином членистоногие. Среди той и другой групп в свою очередь были животные, более и менее выносившие сухость воздуха. Оказалось при этом, что более выносливые к сухости в условиях опыта пауки и осы являлись обитателями самых сухих открытых мест, саламандры, многоножки и некоторые жуки, наименее способные сопротивляться действию воздуха с большой испаряющей силой, являлись жителями леса, держась под листьями на земле. Животные с одинаковыми покровами, взятые из разных местообитаний, оказались различно выносливыми, в соответствии с различием влажности в их местообитаниях. Животные, взятые из одного местообитания, обнаруживали одинаковый способ реакции на воздействие сухого воздуха, хотя погибали в течение неодинакового времени.

В другой работе Шелфорд^[4] изучает возбудимость разных животных, их способность реагировать на различную сухость воздуха, приходит К выводу, что возбудимость есть главный механизм в переживании, что естественный отбор отбирает не столько морфологические структуры, сколько возбудимость, способность быстро и верно реагировать.

Из приведенной работы видно, во-первых, что наряду с другими климатическими факторами испаряющая сила воздуха может и должна контролировать распределение животных по местообитаниям, влиять на их географическое распределение. Испаряющая сила воздуха влияет путем отнятия воды на метаболизм^[7].

Ряд работ устанавливает соответствие в распределении различных группировок животных с различиями в испаряющей силе воздуха в различных местообитаниях и в различных ярусах в лесу.

Рис. 1. Диаграмма относительного испарения в различных степных и лесных местообитаниях, показывающая сильную редукцию испарения с развитием закрытого лесного покрова завершающей формации леса в Шзинопсе. Из Эдамса.

Приводимые диаграммы, взятые из работы Эдамса^{1[8], показывают различия в испаряющей силе воздуха в различных степных и лесных местообитаниях, а также в различных ярусах степи и леса. Испаряющая сила воздуха зависит отряда факторов: t°, влажности, ветра. Каждый из этих факторов действует на организм, но мера его действия зависит не только от силы самого фактора и от особенностей организма, но и от других факторов, действующих одновременно.}

Так например хлопковый долгоносик выживает 150 часов при 25° С и 60% относительной влажности, и 300 часов при той же температуре и 80% влажности. Смерть наступает от потери воды и ясно, что при большей влажности (а следовательно и меньшей испаряющей силе воздуха) потеря происходит медленнее. Сопротивление низким температурам, как показали Н. Пайн (1. с.) и ряд других авторов, зависит от содержания воды в теле. Температура и влажность действуют всегда почти сообща, и наилучшей характеристикой климата будет та, где данные о температуре и влажности (или осадках) будут изображены вместе, в их взаимной зависимости.

Рис. 2. Диаграмма относительной интенсивности испарения в нижнем ярусе различных местообитаний, Long Мало, N. V. (по Трансо). Из Эдамса.

Таким методом является так называемый климографический метод^[9], получивший уже широкое применение в прикладной зоологии (защита растений), проникающий в животноводство, применяемый в курортном деле и в решении вопроса об акклиматизации белого человека в тропиках.

Применение этого метода, введенного впервые Боллом^{1[10], разработанного Куком[11] на насекомых и испробованного Джонсоном[12] на овцах и Стеггерд[13] на курах, с чрезвычайной убедительностью показывает огромное значение климатических факторов в распределении животных, а по Тейлору[14] даже и человека на земле.}

Рис. 3. Диаграмма, показывающая изменения испаряющей силы воздуха под влиянием растительности леса и прерии. Из Эдамса.

Сущность метода заключается в том, что на сетку наносятся одновременно средние месячные температуры (на ординатах) и средние месячные величины осадков или относительной влажности (на абсциссах). Можно брать и другие факторы. Точки для каждого месяца соединяются линиями в последовательности месяцев. Получающаяся фигура климограмма (t° и влажность) или гитерограмма (t° и осадки) дает ясное изображение как величины каждого из этих двух факторов, так и их распределения в году, и годовых амплитуд, и взаимоотношения.

Пользуясь этим методом, Кук показал (1. с.), что внутри области экономического (имеющего экономическое значение) распространения вида можно установить три градаций изобилия и разрушительности вредителя, причем эти градации могут быть поставлены в связь с климатическими условиями. Это делает возможным определить три биоклиматические зоны для вида. В некоторых областях насекомое хорошо приспособлено к нормальному климату и ежегодно давало бы вспышки, если бы этому не мешали уклонения от нормального климата. Климатических крайностей, которые могли бы уничтожить насекомое, или вовсе не бывает или они очень редки и локальны. Это зоны нормального распространения вида.

В областях, прилегающих к нормальной зоне, насекомое не приспособлено к нормальному климату, но лишь к уклонениям от нормального, и эпидемии вредителя следуют за этими уклонениями. Суровые крайности климата, почти уничтожающие население, встречаются через частые промежутки, но все же остается перманентное население, которое может быть ядром для вспышки массового появления, когда условия окажутся более благоприятными. Это зона случайных вспышек. В областях, еще более удаленных от нормальных условий для насекомого, постоянное ядро не сохраняется, но вспышки обусловливаются миграциями, которые могут последовать за вспышками во внутренних зонах. Эти вспышки находятся под непосредственным контролем климатических крайностей. Это зона возможных вспышек.

Все эти три зоны находятся в тесной корреляции с климатическими условиями. Знание этих зон и климатических условий дает возможность предвидеть вспышки массового размножения вредителя.

Исследование автором этой книги распределения птиц в Средней Азии по зонам жизни показало, что они чрезвычайно консервативны в выборе места для гнездования, выбирая для этого зоны, а в пределах последних и местообитания, с климатом лета, соответствующим климату родины вида. Стеггерда (1. с.) указал, что тот же самый климатический консерватизм свойственен домашним курам, наилучше процветающим в округе Петалума (Калифорния), где климат гнездового периода (носки яиц) приближается к климату родины дикой банкивской курицы. Джонсон (1. с.) показал, что-то же самое имеет силу и для домашних овец. Овцеводство в мировом масштабе ограничено определенными климатическими условиями, и климатические условия в наиболее крупных овцеводных центрах сходны. Кроме того в этих общих климатических пределах одни породы оказываются более подходящими к одним климатическим условиям, чем к другим; в периоды течки и ягнения овцы особенно чувствительны к климатическим факторам. Климатические факторы, особо важные для овцеводства, это — температура, осадки и относительная влажность. Действуют они и непосредственно и через растительность, создавая те или иные пастбища. Годы, климограммы и гитерограммы которых уклоняются от нормальных, являются неблагоприятными для овцеводства. Рост ягнят происходит, при прочих равных условиях, различно в зависимости от климатических условий данного года. Данные физиологического исследования по вопросу о влиянии погоды на обмен у овец, полученные в Средней Азии подтверждают мысли Джонсона. Также и наблюдения автора этой книги по экологии овец в Средней Азии.

Таким образом климатические факторы играют в жизни животных вообще, в частности же в отсеивании определенных группировок, огромную роль. К сожалению данных, которые дают метеорологи, далеко не достаточно для разрешения многих биологических вопросов. Средний климат (средние месячные, средние годовые) далеко не всегда имеет значение например для гнездующейся птицы, проводящей в месте гнездования 2—3—4 месяца. Приведение полученных данных к уровню моря, практикуемое метеорологами, для биолога в значительной мере неприемлемо, так как последнему нужен реальный климат. Кроме того для животных важен реальный климат того местообитания, в котором оно держится, важна t° почвы, t° на солнце и т. д., а не климат в английской будке, где метеорологи производят свои измерения. Для животного часто важнее так наз. экоклимат, т. е. климат небольших обитаемых им районов, чем средний климат больших районов¹. Понятие экоклимата играет в экологии большую роль. Даже виды о широким распространением встречаются внутри своего ареала далеко не везде, но бывают обычно связаны с определенными местообитаниями. Нередко бывает, что два вида живут бок о бок друг с другом, как будто в совершенно идентичных климатических условиях, судя по данным метеорологических станций, на самом же деле в совершенно иных условиях t° и влажности. Этот климат ограниченных местообитаний, т. е. тот реальный климат, в котором живет каждый вид, в особенности если речь идет о мелких животных, например насекомых должен пользоваться особым вниманием экологов. Но и для позвоночных нередко экоклимат имеет большое значение. Экоклиматы пойменного луга и тут же находящихся песчаных дюн несомненно весьма различны, как и экоклиматы леса и находящегося среди леса болота. Да и в лесу можно различать различные экоклиматы в различных ярусах леса. Данные по этому вопросу можно найти в работе Эдамса^[15][16].

Лес понижает средние температуры, лес умеряет колебания последней, в особенности летом. Температура почвы в лесу летом ниже, чем в окружающей прерии, и выше зимою, что является чрезвычайно важным фактором для многих насекомых. Относительная влажность весьма вариирует в различных ярусах леса. Также и свет, оказывающий очень большое влияние на распределение насекомых и других беспозвоночных в лесу. А это в свою очередь должно отзываться на распределении насекомоядных позвоночных. Так как леса представляют различные типы, то естественно ожидать большого различия в их экоклиматах, а следовательно и в животном населении. Автору этой книги пришлось в этом убедиться, производя микроклиматические измерения в орехово-яблоневых лесах Северной Ферганы. Иногда эти отличия имеют большое практическое значение, и от типа леса зависит подверженность его нападениям со стороны вредителей.

Иногда изучение и экоклимата бывает недостаточно точно. Например для личинки жука, живущей внутри дерева, экоклимат леса еще не означает всего, так как внутри дерева, стоящего на солнце или в тени, климат будет преломляться различно. Для насекомого, держащегося на нижней стороне листа, важны условия именно этой нижней стороны, а не экоклимат леса и даже данного яруса. Поэтому во многих случаях климатическое изучение должно пополняться не только изучением экоклимата, но и микроклимата, той действительной среды, в которой живет животное. Трудно сказать, где кончается экоклимат и начинается микроклимат. Климаты ярусов леса могут быть отнесены и к микроклимату.

Как было указано, понятие экоклимата и микроклимата может иметь большое практическое значение, например по данным Сюйтмена¹ заражение мексиканским бобовым жуком в сухих областях ограничено орошенными землями, экоклимат которых в отношении влажности конечно значительно отличается от общего климата местности.

Миграции многих животных в лесу в течение суток происходят в связи с микроклиматом различных ярусов. Микроклимат нор дает возможность многим роющим животным, например тушканчикам и песчанкам, существовать в пустыне, экоклимат которой для них смертелен. Микроклиматические условия в почве, весьма отличные от климата поверхности, играют важную роль в жизни многих насекомых, в особенности важна температура и влажность почвы для тех насекомых, которые хотя бы одну стадию своего развития проходят в почве. Предтеченский^[17][18] указывает, что странствующая саранча, Locusta migratoria, встречается в центральной части СССР, лежащей вне ареала непрерывного распространения этой саранчи, но встречается лишь спорадически в тех местах, где почва песчаная и является наиболее теплой и сухой в этом районе. Даже платяная вошь живет в своем собственном микроклимате. Домашний сверчок, gryllus domesticus, насекомое пустыни Сахары и Персии, будучи занесен во многие страны, живет везде в сухих и влажных частях домов. В Англии и во Франции его находили в кучах отбросов вблизи городов. Здесь возможность жить дает ему полуискусственный климат куч, где развивается тепло от брожения.

Таким образом мы видим, что для эколога обычные климатические данные далеко не достаточны, что получить данные о реальном для каждого вида климате гораздо труднее, и что должна развиться биоклиматология, которая учитывала бы все моменты, важные в жизни животного, учила бы о подлинном климате местообитания, в котором живет данный вид. Отсеивающая роль экоклимата и даже микроклимата ясна сама собой.

• [1] Hingston, Major R. W. G. Naturalist to the Mount Everest Expedition of 1924, AnimalLife at high altitudes, The Geographical Journal, vol. LXV, № 3, 1925.
• [2] Elton С. S., The dispersal of insects to Spitzbergen, Trans. Entom. Soc., London, 1925, pp. 289—299.
• [3] Shelford V. E., The reactions of certain animals to gradients of evaporating power of air, A study in experimental ecology, Biol. Bull., vol. 25, 1913, pp. 79—120.
• [4] Shelford V. E., Modification of the behavior of land animals by contact with air of highevaporating power, The Journ. of anim. Behavior., vol. 4, № 1, 1914, pp. 31—49.
• [5] Shelford V. E., Modification of the behavior of land animals by contact with air of highevaporating power, The Journ. of anim. Behavior., vol. 4, № 1, 1914, pp. 31—49.
• [6] Shelford V. E., Modification of the behavior of land animals by contact with air of highevaporating power, The Journ. of anim. Behavior., vol. 4, № 1, 1914, pp. 31—49.
• [7] Shelford V. Е., The significance of evaporation in animal geography, Assoc, of Amer. Geogr, vol. 3, 1914, pp. 29—41. Chenowtih H. ?., 1917. The reactions of certain moist forest mammals to air conditions andits bearind on problems of mammalia distribution, Biol. Bull, vol. 32.
• [8] Charles C. Adams, An Ecological study of prairie and Forest invertebrates, Bull, of theIII. St. Laboratory of Nat. Hist, vol. XI, Article II, 1915, pp. 33—280.
• [9] Метод Бремера (Bremer) в изображении гитерографа, в котором на абсциссеоткладываются месяцы, на левой ординате — температура и на правой — осадки, автор считает много менее пригодными для получения сравнимых фигур, нежели методБолл-Тейлор-Шелфорда (Ball-Taylor-Shelford), не соглашаясь в этом вопросе с Уваровыми с Фридерикс.
• [10] Ball I., Climatogical diagrams. Cairo Sci. Journ., vol. 4, 1910, pp. 280—281.
• [11] Cook William C., The distribution of the pale western cutworm, Porosagrotis ortbogeniaMorr.: A study in physical Ecology. Ecol., vol. 5, 1924, pp. 60—69. Он же, Some weather relations of the pale western cutworm (PorosagrotisorthogoniaMorr.), A preliminary study, Ecology, vol. 7, 1926, pp. 37—47. Он же, A Bioclimatic Zonation for Studying the Distribution of Injurions Insects, Ecol., vol. X, № 3, pp. 282—294.
• [12] Everett L. Johnson, Relation of sheep to climate. Journ. of Agric. Research, vol. XXIX,№ 10, 1924.
• [13] Steggera Morris, The Relation of Domestic Fowles to Climate, Ecol., vol. X, № 3, 1929, pp. 337—343.
• [14] Taylor Т. G., Control of settlement by Humidity and Temperature, AustaliaCommonwealth Bur. Met. Bull., 14, 1916. Он же, The settlement of Tropical Australia, Geogr. Rev., vol. 8, 1919, pp. 84—115. Он же, Australian Meteorology, 1920, pp. 1—312.
• [15] С. В. Williams М. A., A short bio-climatic study in the Egyptian desert, Ministry of Agric. Egypt, Technical and scientific service, Bull. № 29, pp. 1—29. Он же, Bioclimatic observation in the Egyptian Desert in March 1923, Ministry of Agric.Egypt., Techn. and scientif. service. Bullet. № 37. Кашкаров Д. H., Экологический очерк фауны позвоночных Арсланбоба, Сев. Фергана, Экологический журн. № 2, 1931. Кашкаров Д. Н. и Курбатов В. П., Экологич. очерк фауны позвоночных Централ.Каракумов. Труды Среднеазитского гос. ун-та. Серия XII, вып. 7, 1929, стр. 1—68.
• [16] Adams С. A., Au ecological study of prairie and forest invertebrales, Bull.HI. Lab. Nat. Hist., 11, pp. 31—280, 1915.
• [17] Sweetman Н. L., Pecipitationand irrigation as factors in the distribution of the Mexicanbean beetle, Epilachna corrupta, Muls, Ecology, vol. 10, pp. 228—244.
• [18] Предтеченский C. A., Locusta migratoria? в Центральной России, Отчеты бюро прикладной анатомии, Ленинград, 3, стр. 114—199, 1928.