Шестая. 
ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ

Сообщества создаются отсеивающим влиянием среды и борьбой за существование между видами, входящими в сообщество. Входящие в сообщество виды должны находиться в гармонии с факторами последней.

Поэтому вполне понятно, что в различных, иногда очень удаленных странах развиваются в сходных экологических условиях сходные сообщества, экологические викариаты, при совершенно ином систематическом составе. В прериях Сев. Америки, в пампасах Аргентины, в саваннах Африки, степях Австралии и Европы мы видим в составе сообществ преобладание грызущих форм, прыгающих, роющих, но представлены они в одном случае сумчатыми (в Австралии), в другом дикообразоподобными (Pedetes в Африке), в третьем мышеподобными (Gerbillinae в Евразии), в четвертых белкоподобными (Dipodomys в Сев. Америке).

Каждое сообщество должно состоять из форм, имеющих некоторый определенный внешний образ, разумея для животных компонентов под последним не только структурные особенности, но и поведение. Так например еловый лес будет населен прежде всего такими видами, организация и привычки которых соответствуют физическим и биотическим условиям существования в еловом лесу: условиям климатическим, условиям передвижения, гнездостроения, питания и т. д. Синицы, пищухи пеночки, дятлы, клесты, кедровки, белки, бурундучки, лесные куницы — характеризуются целым рядом общих признаков, адаптивных в условиях елового леса. Роль среды, леса сказывается в том, что эти признаки будут свойственны животным сообщества елового леса во всех странах: и в Сибири и в Северной Америке. Другой пример дают животные степи: жаворонки, перепелки, куропатки, дрофы; пустельги, луни, орлы; хорьки, лисы. Здесь опять животные несут определенную общую печать: зерноядные птицы все одного типа, насекомоядные тоже; хищные птицы степи отличаются по типу от хищных птиц леса, и т. д. Животные североамериканских прерий по своему экологическому типу сходны с животными южно-русских или центрально-азиатских степей. На птицах, свойственных водным местообитаниям, лежит особая печать: утки, гуси, поганки, лысухи, гагары, пеликаны, бакланы, с одной стороны, чайки, крачки, скопа — с другой, имеют общие черты строения и поведения, несмотря на различное систематическое положение.

Конечно, если мы возьмем еловый лес в целом, то не все животные будут в нем одного типа: наряду с перечисленными птицами мы увидим рыжую полевку, лесную мышь. Это зависит от того, что условия существования в разных ярусах и других дробных подразделениях леса не однородны и создают (отбирают) неоднородный тип животного. Но одна группа условий в каждом местообитании преобладает, а отсюда вытекает преобладание того или иного типа животных.

В работе Сетона Томпсона¹ устанавливаются три основных ландшафта (биохоры, зоны жизни по современной терминологии) и соответствующие им сообщества: сообщества хвойного леса, сообщества саванны с лиственными деревьями, сообщества степи. Между животным населением хвойного леса и степи существует резкая разница, саванна занимает промежуточное положение. Таблица на этой странице это понятно иллюстрирует.

В степи в сравнении с лесом преобладают формы, размножающиеся под землей, очевидно в целях укрытия и защиты потомства: 70% против 42%. По той же причине 47% степных животных живет под землей (проводит здесь значительную часть времени), а в лесу, где хорошее укрытие дает древесная растительность, их всего 6%. В степи в целях самозащиты мы видим 47% общественных форм, а в лесу всего 16%; лес создает (терпит) индивидуализм, ибо общественность здесь менее необходима. Наконец в степи, где много грызунов (роющие формы), соотношение травоядных, всеядных и хищных более или менее равномерное; в лесу и в саванне грызунов меньше, отсюда меньше хищников. Если бы мы рассмотрели животных леса и степи по типу их строения, мы увидели бы еще более резкое различие.

¹ Seton Ernest Thompson, Life histories of northern animals, № 5, 1909.

Указанное здесь соответствие условий среды, структуры и поведения животного, а также и распределения разных моментов его жизни во времени отнюдь не следует понимать ламаркистски. Если некоторые ненаследуемые приспособления и могут возникать как прямая реакции на среду по принципу Ле Шателье¹, то наследственные видовые адаптивные признаки возникают иначе.

Приспособление было бы непонятно, если бы основные виды были неизменны. «Но теперь в свете достижений современной генетики не может быть никакого сомнения в том, что все время возникают новые формы (малые виды, microspecies). А с этого признания селекционная теория падает, как зрелый фрукт с дерева. Из новых microspecies лишь те сохраняются, которые приспособлены к соответствующим условиям местообитания, остальные уничтожаются. Число microspecies вида — никогда не постоянно. При изменении экологических условий, например при вековых смещениях климата, сохраняются другие microspecies»^[1][2]. Мы бы добавили: возникают и сохраняются.

Таким образом возникновение microspecies есть экологический процесс, microspecies по существу является изореагентом (Raunkieer), экотипом (Turesson). Отсюда легко понять, почему систематически далеко друг от друга стоящие виды могут принадлежать к одной «жизненной форме», являющейся результатом приспособления к условиям местообитания.

Тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями, мы называем «жизненной формой», беря этот термин у ботаников. «В жизненной форме», как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты местообитания. Можно различать например тип нырца, тип землероя, тип древесного лазающего животного и т. д. Возьмем баклана как представителя типа нырца. Форма его тела представляет вытянутый с вершиной, направленной вперед, конус; голова и клюв построены по типу перфоратора спермия; перья плотно прилегают к телу и друг к другу; ноги далеко отодвинуты назад, имеют наилучше развитые плавательные перепонки; хвост жесткий, плотный. Все эти признаки адаптивные, эфармонические, находящиеся в гармонии с той средой — водою, в которой баклан (нырнув) движется и добывает пищу. Последней служит рыба, подчас весьма крупная. Ряд признаков в строении баклана служит для наилучшего овладения этой добычей. Острый, твердый крючок на конце клюва, зарастание ноздрей, что делает клюв более прочным, развитие сочленения у основания верхней половины клюва и в задней части каждой половины нижней челюсти, благодаря чему рот может широко раскрываться, гибкая длинная шея с таким расположением позвонков и мускулов, что может выбрасываться, как стрела; почти вовсе недоразвитый язык; широкий растяжимый пищевод и желудок, все эти особенности помогают схватывать, удерживать и заглатывать рыбу¹. Такое же соответствие строения и условий существования найдем мы и у роющих животных, и у летающих, и у лазающих и т. д. Повторяем, в «жизненной форме», как в зеркале, отражаются главнейшие черты местообитания животного.

Но — только в известных пределах. Каждое животное, как и каждое растение, обладает определенной филогенетически обусловленной конституцией. Примером может служить грызун северо-американских пустынь — Dipodomys, с одной стороны, и азиатско-африканские песчанки — Gerbillinae и тушканчики Iaculidae — с другой. Внешнее сходство и образ жизни их поразительно сходны. Но первый род относится к семейству Heteromyidae (сверхсемейство — Sciuroideae), второй — к Muridae, третий к Iaculidae. Точно так же тип роющего подземного представлен: сумчатым кротом Notoryctes, златокротом Chrysochloris из Insectivora и кротом Talpa, из них же. Внешне сходные, эти землерои обнаруживают глубокие отличия во внутреннем строении. Некоторые отличия объясняются отличиями в грунте, в котором они роются, но далеко не все^[3][4].

При установлении экологических типов или «жизненных форм» необходимо базироваться не на конституциональных, филогенетических признаках, а на признаках адаптивных, приспособительных, между которыми и факторами среды существует определенная зависимость, гармония. Лишь эти признаки, эфармонические, характеризуют жизненную форму, а последняя характеризует сообщества, как некоторые объединения, находящиеся в соответствии с местообитанием, т. е. и последнее. Dipodomys и Gerbillus в одинаковой мере характеризуют пустыню, которая является для них местообитанием. С экологической стороны совершенно не важно, что эти два рода систематически весьма различны и далеки друг от друга. Оба они представляют «жизненную форму», характерную для пустыни.

Когда мы характеризуем какое-либо местообитание и животное сообщество, с ним связанное, то весьма важно решить, к какой жизненной форме принадлежат те или иные составляющие его виды. Преобладание тех или иных находится в соответствии с экологическим характером местообитания. Не видовой состав, а преобладание и соотношение тех или иных жизненных форм характеризуют сообщество.

Понятием «жизненной формы» широко пользуются для характеристики сообществ экологии ботаники: «Каждое растительное сообщество состоит из соединения определенного набора жизненных форм. Каждое местообитание допускает предпочтительно определенные группы жизненных форм и почти или полностью исключает другие. Чем более крайними являются условия местообитания, тем острее действие естественного отбора, и тем резче выступают биологические особенности жизненных форм. Поэтому „спектры жизненных форм“ (процентное соотношение различных жизненных форм в сообществе. Д. К.), крайних в отношении борьбы за существование сообществ наилучше выражают экологические, отношения к месту обитания»^[5].

Конечно для экологической характеристики местообитания недостаточно определения только наличия тех или иных жизненных форм в сообществе. Важны еще данные количественного учета. Например в спектре может быть лишь один степной вид среди ряда лесных, но зато он может численно доминировать, например в степи с вкрапленными в нее участками леса.

Понятие жизненной формы родилось в ботанике. Александр Гумбольдт различал «растительные формы»: форму кактусов, бананови, казуарины и т. д. В этом подразделении еще мало экологического элемента. Развивая идеи Гумбольдта, Гризебах разделил растительность на 54 «растительные формы» на основании физиогномического признака — различий в форме листа, и думал связать свои растительные формы с климатическими условиями местообитания, но это ему не удалось.

Ряд исследователей: Кернер (1863), Друд (1913), Варминг (1908) пытались создать классификацию жизненных форм на экологической основе. Друде выделяет из филогенетических рядов экологически однородные члены и сопоставляет их с морфологически систематической точки зрения. Он установил 3 деления, распадающихся на 55 типов. Его основные деления: I. Аэрофиты. II. Водные растения. III. Мхи и слоевцовые. И Варминг строит свою систему не на генетических взаимоотношениях или часто морфологических и анатомических признаках, а на приспособлении нутритивных органов в форме, структуре и биологии к климату, субстрату или среде. Наиболее важными условиями он считает климатические, сезонные и эдафические. Но в системе его жизненных форм группы, установленные по местообитаниям (водные формы, лианоиды), ставятся рядом с систематическими (мхи, лишайники) и с морфологическими (одноплодные, многоплодные и т. д.).

Ранкье (1905) считает невозможным располагать в порядок громадное разнообразие форм по различным экологически важным принципам. Он избирает одно единственное, но наиболее важное приспособление — к неблагоприятному времени года. Он делит растения на пять классов жизненных форм в зависимости от положения и способов защиты в неблагоприятное время года органов возобновления. Каждый класс делится дальше на подчиненные труппы жизненных форм.

Его классы:

I. Фанерофиты: органы возобновления находятся на воздухе, открыто. II. Хамефиты: органы возобновления защищаются снегом или упавшими листьями. III. Гемикриптофиты: органы возобновления на поверхности почвы. IV. Криптофиты: органы возобновления в земле. V. Терофиты: однолетники.

Своими классами жизненных форм Ранкье думал характеризовать области с точки зрения их так называемого растительного климата. Для этой цели служат «спектры жизненных форм». Например на Шпицбергене, где лето настолько коротко, что семена не каждый год созревают, молодые всходы часто гибнут от мороза, мы имеем большей частью гемикриптофиты, 20 хамефитов и 1 терофит. А в жарких сухих областях, например на севере Африки, 50 терофитов, 19 гемикриптофитов, 14 хамефитов, 9 фанерофитов и 8 геофитов (с органами вопроизведения, переживающими неблагоприятное время под землей). Области с одинаковыми «спектрами жизненных форм» могут быть соединены линией — «изобиохор».

Система Ранкье ценнее предыдущих, так как она может служить практическим целям, а именно может служить климатическим индексом, а другие — лишь классифицируют массу растений обычным статическим образом.

Браун Бланке (1928, 1. с.), развивая систему Ранкье, дает 10 классов жизненных форм: I. Фитопланктон (микроскопические растения) II. Фито-Эдафон (микроскопическая флора почвы). III. Эндофиты (лишайники, водоросли и грибы, внутренние паразиты). IV. Терофиты (однолетники). V. Гидрофиты (водные растения). VI. Геофиты, переживающие в земле. VII. Гемикриптофиты (с розеткой у поверхности). VIII. Хамефиты растения поверхности. IX. Фанерофиты (воздушные растения). X. Эпифиты — на деревьях.

Клементс¹ справедливо отмечает, что наибольшее значение имеет жизненная форма доминантов и субдоминантов (видов, играющих первостепенную роль в сообществе, создающих его физиогномию). Доминирование вида зависит от совершенства его методов размножения и от успеха его вегетативных отпрысков в соревновании с другими. Последнее заключается в длине и скорости их роста. На этом и должна строиться система. Ее можно согласовать с «формой местообитания», находящейся в соответствии с факторами. Клементс различает следующие «растительные жизненные формы» (Life form):

1. Однолетники. 2. Двулетние. 3. Травянистые многолетники. 4. Древесные многолетники. Растительная (жизненная) форма доминирующих в сообществе видов служит показателем (индикатором) климата. Форма местообитания (Habitat form) несет явный отпечаток последнего. На ней прежде всего отражается ограничивающий фактор, индикатором которого она и служит.

Классификация форм местообитания была дана впервые Вармингом^[6][7]. Клементс модифицировал несколько систему Варминга. Следующие три основных класса форм местообитания: I. Гидрофиты. II. Мезофиты. III. Ксерофиты — характеризуют отношение к степени влажности почвы, характеру почвы, климату. Каждый класс подразделяется на ряд более мелких типов в зависимости от комбинации этих факторов. Главный фактор — содержание воды.

Мы привели здесь данные о «жизненной форме» у ботаников, ибо у них развилось это понятие. У зоологов-экологов учение о «жизненной форме» совершенно не разрабатывалось. Нам неизвестно ни одной работы, специально этому вопросу посвященной. Нужно ли его вводить?

Раз мы имеем определенное явление: гармонию видов, составляющих сообщество, со средою; раз эта гармония, эфармонические признаки видов, является характерной чертой сообществ, и последние разнятся между собою прежде всего преобладанием тех или иных жизненных форм, — то последние должны быть изучаемы и классифицированы. Первый шаг состоит в том, чтобы разобраться в разнообразии, найти в этом разнообразии однообразие, классифицировать, установить закономерности в связи с факторами. Надо сознаться, что эта задача очень трудная, и мы вовсе не думаем разрешать ее в этой книге, а хотим лишь обратить на эту проблему внимание, поставить первую веху для дальнейшей разработки.

Жизненная форма в широком смысле слова определяется климатом (Life form), индикатором которого она является, и местообитанием (Habitat form), отражая на себе влияние его эдафических факторов. Из них для растений наиболее важно содержание воды (гидрофиты, мезофиты, ксерофиты) в почве и в воздухе. На них растение отвечает реакцией в смысле изменения структуры.

Климатический фактор важен и для животных, но в гораздо меньшей степени влияет на организацию, так как животное обладает рядом физиологических приспособлений и биологических (поведение), регулирующих влияние климата. В этом заключается главная трудность в установлении классов жизненной формы.

Больше сказывается на организации животного влияние местообитания, именно среда обитания: вода, почва, поверхность земли, травы, кустарники, деревья, воздух и дальнейшие подразделения этих сред. Способ передвижения животного в той или иной среде прежде всего накладывает печать на его организацию; далее местообитание важно для животного, как место для размножения; от местообитания зависит выбор пищи.

На климатические различия животное редко отвечает структурными изменениями (густота меха, оперения), но всегда — выбором той или иной зоны жизни для размножения и обитания. Далеко конечно не всегда, но в известной мере теплокровность или холоднокровность определяет распространение.

Далеко на север холоднокровные позвоночные не идут, не идут они и высоко в горы, в альпийскую зону. Преобладание амфибий и рептилий наблюдается в жарких странах, их вовсе нет за полярным кругом. Далее, отношением к климату определяется продолжительность пребывания животного в зоне: живет ли оно оседло, весь год, или только часть года, являясь сезонной формой. При этом вид может или вовсе удаляться из зоны или пребывать в недеятельном состоянии, в летней или в зимней спячке. Таким образом мы имеем следующие классы.

I. Холоднокровные животные.

• 1. Деятельные весь год.
• 2. Недеятельные часть года:
  • а) летоспящие, б) зимоспящие.

II. Теплокровные животные.

A. Оседлые.

• 1. Деятельные весь год.
• 2. Недеятельные часть года:
  • а) летоспящие, б) зимоспящие.

B. Сезонные формы.

• 1. Гнездующиеся.
• 2. Зимние формы.
• 3. Летние формы.
• 4. Пролетные.

Преобладание в «спектре жизненных форм» тех или иных из них дает известную характеристику сообщества с точки зрения отношения его к климату, характеризует последний. В известной мере здесь может быть проведена аналогия с многолетниками, вегетирующими круглый год, многолетниками, не вегетирующими летом и зимою, и однолетниками. Пролетные формы ни аналогов, ни значения не имеют.

Формы местообитания характеризуются и структурными особенностями и поведением. Здесь классификация может итти по приспособлениям для передвижения:

I. Плавающие формы:

• 1. Чисто водные:
  • а) нектон, б) планктон, в) бентос.
• 2. Полуводные:
  • а) ныряющие, б) неныряющие и т. д., в) лишь добывающие из воды пищу.

II. Роющие формы:

• 1. Абсолютные землерои (вся жизнь под землей).
• 2. Относительные землерои (выходящие на поверхность).

III. Наземные формы:

• 1. Не делающие нор:
  • а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.
• 2. Делающие норы:
  • а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие.
• 3. Животные скал.

TV. Древесные, лазящие формы:

а) не сходящие с деревьев, б) лишь лазящие на деревья.

V. Воздушные формы.

Далее по пище могут быть подразделения на:

I. Растительноядных:

а) травоядных, б) зерноядных и т. д.

II. Всеядных.

III. Хищных:

а) насекомоядных, б) плотоядных.

IV. Могильщиков, трупоедов.

Далее по месту размножения могут быть выделены:

I. Подземные.

II. Наземные.

III. Размножающиеся в ярусе трав.

N. Размножающиеся в кустарниках.

V. Размножающиеся на деревьях (на ветках).

VI. Размножающиеся в трещинах и дуплах.

Можно принять во внимание еще общественность и т. д.

Мы не думаем давать здесь классификации жизненных форм. Это дело будущего. Мы сделали лишь наметку, и уже из нее видно, что классификация жизненных форм в широком смысле, включая сюда и Life form и Habitat form, совпадает с классификацией подразделений арены жизни на зоны и местообитания. Это и естественно, ибо комбинированным действием различных факторов определяется и то и другое: и деление арены жизни, и жизненная форма.

Понятие «жизненной формы» Фредерикс считает необходимым понежить в основу классификацию сообществ (Lebensvereine)¹.

Он полагает, что «к одной жизненной форме принадлежат те живые существа (виды, генерации или стадии), которые живут в сходных местообитаниях и ведут сходный образ жизни». Напр. головастик лягушки принадлежит к сходной жизненной форме с большинством рыб, лягушка — к другой; колибри принадлежит к одной жизненной форме с бражником. Система жизненных форм по Фридериксу должна охватывать и животных и растения, что в принципе быть может и верно; но создать такую систему сколько-нибудь удовлетворительно он считает невозможным, полагая, что «должно быть довольным, если система будет удовлетворять или зоолога или ботаника». Систему Гамса^[8][9] он считает удачной для растений, но для животных менее естественной. Систему Гамса Фридерикс кладет в основу своей системы жизненных форм. Он прежде всего разделяет все организмы на привязанных к месту и на способных менять место. Вторых он делит на обитателей жидкой или полужидкой среды, на обитателей твердого субстрата и обитателей воздуха. Далее идут подразделения на подклассы по характеру местообитания. Принцип конечно правильный, ибо местообитанием прежде всего определяется жизненная форма, но конкретно система Фридерикса не удовлетворяет, являясь формальной.

Разработка вопроса о жизненных формах животных компонентов, их характеристика, классификация — одна из очередных задач экологии. Сообщества характеризуются прежде всего жизненной формой, экологическим типом его. Жизненная форма, преобладающая в сообществе, является индикатором условий существования, характеризует и сообщество и условия существования.

Одной из задач экологии, задачей, возникающей при исследовании жизненной формы, является решение вопроса о том, что в ней является результатом отсеивающего и что результатом модифицирующего влияния среды. Здесь экология теснейшим образом соприкасается сучением об эволюции.

Выше был поставлен знак равенства между понятиями: сообщество и биоценоз. Последний характеризуется как система подвижного равновесия. Одной из основных задач экологии является изучение динамики этого равновесия, изучение взаимоотношений между компонентами сообщества. Взаимоотношения эти носят в большинстве случаев характер взаимного приспособления, притом не индивидуального, а видового: отношения враждебные, приводящие к уничтожению одних особей другими, являются нередко основанием благополучия и существования видов той и другой стороны. Из многочисленных взаимоотношений между компонентами сообщества взаимоотношения, основанные на питании, являются основными. Ими прежде всего определяется структура сообщества и числовые соотношения его компонентов. Для понимания сообщества необходимо изучить прежде всего эти взаимоотношения.

Елтон в упомянутой уже не раз книге вводит с этой целью два понятия: «цепи и циклы питания» и «пирамида чисел». Питание — главное занятие животного, первое стремление каждого животного — найти соответствующую пищу. Последняя у разных видов различна. Есть виды с разнообразной диэтой (эйрифаги), другие очень ограничены в выборе пищи {стенофаги), но для всех видов животных первоисточником пищи является растительность. Растительноядными животными питаются хищные, этими в свою очередь нередко кормятся другие хищники. Серия видов, начинающаяся растительноядными видами и заканчивающаяся обычно крупным хищником, составляет так называемую «цепь питания». В сообществе обычно имеется целый ряд таких цепей питания. Между ними существует в свою очередь взаимодействие, так как отдельные звенья цепей или постоянно или временно, например в случае недостатка пищи, питаются звеньями других цепей. Все вместе они составляют «цикл или круг питания» представляющий сложную сеть, где потянув за одна звено, мы тянем целый ряд других.

В качестве примера можно привести биоценоз прерии в изображении Шелфорда.

Круги и эллипсы в диаграмме биоцентических отношений заключают животных, служащих пищей одним и тем же хищникам и группы, питающиеся одинаковой пищей. Стрелки ведут от животных служащих пищей, к тем, чьей добычей они являются. В схеме биоценоза прерии мы видим ряд цепей питания. Например: 1) растительность — мелкие насекомые — другие насекомые и фаланги — жабы — гремучие змеи: 2) растения — мыши — гремучие змеи; 3) растительность — насекомые — жаворонки, воробьи, куропатки — луни; 4) растительность — насекомые суслики — койоты — волки и т. д. Между различными цепями существует связь. Волки например уничтожают бизона; если почему-либо волки возрастают в числе, число бизонов становится меньше. Волки начинают усиленно поедать мышей. Большее уничтожение мышей размножавшимися волками летом вызывает в конце концов уменьшение числа самих волков благодаря недостатку больших животных зимою и мышей летом. Это даст возможность бизонам и мышам восстановить свою прежнюю численность, т. е. равновесие биоценоза восстановится. Уничтожение мышей может заставить койота или лугового волка поедать больше сусликов, благодаря чему увеличивается число насекомых. Это несомненно окажет влияние на значительную часть других компонентов сообщества (рис. 5).

Рис. 5. Схема биоценоза прерии. По Шелфорду.

Гораздо проще цикл питания в тундре благодаря меньшему количеству видов в последней^[10]. Здесь имеется четыре слагающих комплекса, имеющих фокусом свой источник питания: зеленую растительность, олений мох, москитов и леммингов.

Знание циклов питания является безусловно необходимым для понимания сообщества. Однако по этому вопросу сделано еще слишком мало. Мы имеем всего несколько примеров, иллюстрирующих с этой точки зрения сообщества: прерии (работа Шелфорда), тундры, пустыни (работа Кашкарова и Курбатова о Центральных Каракумах), соснового леса в верещатниках Англии¹, Медвежьих островов^[11][12], и несколько примеров биоценозов моря. Помимо своего теоретического интереса изучение циклов питания имеет огромное практическое значение, так как на нем должен базироваться целый ряд мероприятий в области рыбного хозяйства, борьбы с вредителями, охраны природы и т. д.

Елтон указывает на одну очень важную черту цепей питания: на размеры различных звеньев. Для каждого вида имеется оптимум величины пищи, каждый вид ест пищу, величина которой заключена в определенных пределах. Также важно и количество пищи, находящееся в определенном соотношении с величиной ее. Как правило каждое звено в цепи питания превращает пищу меньшего размера в более крупную. Так как величина животных имеет свои пределы, то в каждой цепи обычно бывает не более пяти членов.

Животные из звеньев, ближайших к началу цепи питания, занимают меньшие, иногда — ничтожные ареалы, животные с противоположного конца цепи питания — большие ареалы обитания, так как им нужно больше пищи. Песчанки в пустыне живут большими колониями, тесно друг около друга, а канюк курганник имеет очень большой охотничий ареал. Еще большие охотничьи ареалы имеют орлы. Животное, которое могло бы питаться последними, должно было иметь столь большой охотничий ареал, что не смогло бы облетать его в поисках добычи. Возможно, что такого рода противоречие было причиной вымирания многих форм исчезнувших животных.

Вес планктона больше веса коловраток и ракообразных, питающихся им, а вес последних больше веса рыб, для которых они служат питанием. Обычно, чем больше масса начального звена, тем, при прочих равных условиях, больше масса последующих звеньев. В конечном итоге количеством растительного планктона в море определяется, например у побережья Чили, количество веслоногих птиц и морских львов^[13].

Каждое правило имеет свои исключения. Так и увеличение размеров в каждом звене навсегда имеет место. Недостаток величины может компенсироваться различными свойствами: большой активностью, приспособлениями для нападения, стадностью и т. д. Но как правило каждая цепь питания представляет постепенное увеличение размеров и уменьшена числа особей в звеньях. Елтон называет это «пирамидою чисел».

Сообщества весьма различны, но общий план всякого сообщества везде тот же самый. Место, которое животное занимает в сообществе, место, определяемое прежде всего его величиною и привычками питания, Елтон называет «нишею», а Гринелл^[14] «экологической нишею». «Ниша» — определяет то, что животное делает в сообществе. Отличие экологического рассмотрения животного от систематического заключается в том, что ситематик рассматривает, что представляет собой животное, а эколог интересуется тем, что животное делает в сообществе, его «нишею». Часто совершенно различные систематически животные занимают одинаковые ниши: слепушонка (Ellobius) в Азии и Thomomys в С. Америке занимают одну нишу. Степной удав и гремучая змея занимают примерно одну нишу; также полярная лисица и гиена тропической Африки, питающиеся яйцами птиц и остатками чужой пищи. Одну нишу в сообществе пустыни занимает кенгуровая крыса — Dipodomys в САСШ и ierbillus в Средней Азии, Antilocarpa americana и джейран — Gazella ubgutturosa и т. д.

Тщательное изучение «ниш» отдельных компонентов сообщества совершенно необходимо для понимания сообщества, для понимания взаимоотношений его членов. А понимание это совершенно необходимо в целом ряде практических вопросов, касающихся сообществ.

• [1] Кашкаров Д. Н., Целесообразные структуры, как частный случай общего физического закона и правила Le Chatalier, Бюллетень САГЛ № 14, 1926.
• [2] Henrik Lundergardh, Klima und Bodenund ihrer Wirkung auf das Pflanzenleben, 1928, ss. I—VIII, 1—413, стр: 373.
• [3] Колесников И. И., Адаптивные признаки в строении баклана. Экологический сборник.
• [4] О. Abel, Paleobiologie, 1911.
• [5] Braun Blanquet I, Pflanzensoziologie, 1928, S. 259.
• [6] Clements, Plant Succession and Plant indicators, 1928.
• [7] Варминг, Ойкологическая география растений, 1896, рус. пер. 1901.
• [8] Friderichs. К., Die Grundfragen und Gesetzmassigkeiten der fandundforstwirtschaftlichen Zoologie, v. I, 1930. Berlin.
• [9] Gams H., Prirzipienfragen der Vegetationsforschurg, Vierteljarsschrift Natur forsch.Geselsch. Jahrg. 63, 1918, Zurich.
• [10] Haviland, Maud D., Forest Steppe and Tundra, Studies in animal envitonment, 1926, pp. 1—218.
• [11] Richards О. ИЛ, Studies on the ecology of English heath., Journ. Ecol., vol. 14, 1926.
• [12] V. S. Summerhayes ans C. S. Elton, Contributions to the Ecology of Spitsbergen and Bearisland, Journ. of Ecol, vol. XI, № 2, 1923, pp. 214—286.
• [13] Murphy, Robert Cushman, Bird Island of Peru, A record of a Sejourn on the West Cost., pp. 1—362, 1925.
• [14] Grinell I, Presence and absence of animals, The University of California hronicle, pp. 429—450, 1928.