Другие уровни регуляции экспрессии генов

Экспрессия генов растений может регулироваться не только на транскрипционном, но и на посттранскрипционном, трансляционном и посттрансляционном уровнях.

Важным посттранскрипционным механизмом регуляции активности генов и клеточной дифференцировки является альтернативный сплайсинг (см. параграф 2.4). Направленная регуляция путей сплайсинга может иметь громадные биологические последствия. Вызванное мутацией нарушение точности сплайсинга может тормозить процессинг и образование биологически активного белка.

Колоссальные возможности для регуляции экспрессии генов открываются во время трансляции, а также в ходе посттрансляционных событий: образования олигомерных белков, ограниченного протеолиза вновь синтезированных полипептидов, многочисленных модификаций белков во время их созревания и функционирования (см. параграф 2.5). Например, в выращенных в темноте проростках рецептор красного света (фитохром) регулируется протеолизом (см. параграф 1.2). Фосфорилирование и дефосфорилирование белков-регуляторов может влиять на их активность и, следовательно, на активность регулируемых ими генов. Фосфорилирование белков происходит с помощью протеинкиназ.

Продолжительность жизни самих белков тоже влияет на экспрессию генома. Она колеблется у разных белков от нескольких минут до десятков часов.

Регуляция генома осуществляется также на уровне транспорта мРНК в цитоплазму и транспорта белков в органеллы. Транспорт молекул РНК в цитозоль регулируют поры в ядерной оболочке, а поступление синтезированных в цитоплазме белков в органеллы осуществляется через особые каналообразующие интегральные белки, локализованные в контактных зонах, в которых соединяются внутренняя и наружная мембраны органелл (см. подпараграф 6.5.1).

Итак, регуляция экспрессии генов осуществляется на разных уровнях в ответ на действие эндогенных и экзогенных факторов с участием сенсорных молекул, вторичных мессенджеров и внутриклеточных сигнальных систем (см. параграф 1.6).

Контрольные вопросы.

• 1. На каких уровнях возможна регуляция экспрессии генов?
• 2. Что такое промотор?
• 3. Какую структуру имеет промотор прокариот?

• 4. Что такое оператор и где он располагается?
• 5. Какие белки относятся к регуляторным?
• 6. Что такое эффекторы? Какие вещества могут ими быть?
• 7. Что такое индуктор, репрессор, корепрессор?
• 8. Какая регуляция называется позитивной и какая негативной?
• 9. Как происходит регуляция транскрипции ДНК?
• 10. Из каких частей состоит промотор эукариот?
• 11. Что такое цис-действующие элементы?
• 12. Что такое энхансеры и сайленсоры?
• 13. Что такое трансфакторы? Какая у них функция?
• 14. Какую функцию выполняют вторичные мессенджеры?

Основная

Х.Глик, Б. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение / Б. Глик, Дж. Пастернак. — М.: Мир, 2002.

• 2. Даниленко, Н. Г. Миры геномов органелл / Н. Г. Даниленко, О. Г. Давыденко. — Минск: Тэхналопя, 2003.
• 3. Жимулев, И. Ф. Общая и молекулярная генетика / И. Ф. Жимулев. — Новосибирск: Изд-во Сиб. ун-та, 2003.
• 4. Кузнецов, Вл. В. Молекулярно-генетические и биохимические методы в современной физиологии растений / Вл. В. Кузнецов, В. В. Кузнецов, Г. А. Романов. — М.: Бином. Лаборатория знаний, 2011.
• 5. Патрушев, Л. И. Экспрессия генов / Л. И. Патрушев. — М.: Наука, 2000.
• 6. Спирин, А. С. Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот / А. С. Спирин. — М.: Высшая школа, 1990.
• 7. Щелкунов, С. Н. Генетическая инженерия / С. Н. Щелкунов. — Новосибирск: Изд-во Сиб. ун-та, 2004.
• 8. Baluska, F. Signaling in Plants / F. Baluska, S. Mansuno. — Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2009.
• 9. Scheel, D. Plant Signal Transduction / D. Scheel, C. Wasternack. — N. Y.: Oxford University Press, 2002.

Дополнительная

• 1. Ванюшин, Б. Ф. Метилирование ДНК у растений: механизмы и возможная роль/ Б. Ф. Ванюшин // LXIX Тимирязевское чтение. — М.: Наука, 2009.
• 2. Axtell, M.J. Classification and Comparison of Small RNAs from Plants / M. J. Axtell // Annual Review of Plant Biology. — 2013. — V. 64. — P. 137—159.
• 3. Bennetzen, J. L. The Contributions of Transposable Elements to the Structure, Function, and Evolution of Plant Genomes /J. L. Bennetzen, II. Wang//Annual Review of Plant Biology. — 2014. — V. 65. — P. 505−530.
• 4. Taylor, R. S. Evolutionary history of plant micro RNAs / R. S. Taylor [et al.] //Trends in Plant Science. — 2014. — V. 19. — P. 175−182.
• 5. Yamasaki, K. DNA-binding domains of plant-specific transcription factors: structure, function, and evolution / K. Yamasaki [et al.] // Trends in Plant Science. — 2013. — V. 18. — P. 267−276.