CAM-фотосинтез (кислотный метаболизм толстянковых)

В сухих местах существуют растения, у которых устьица открыты ночью и закрыты днем для уменьшения транспирации. Поэтому эти растения поглощают углекислый газ ночью. Поглощение углекислого газа в темноте было обнаружено Н. Т. Соссюром (Швейцария) еще в 1804 г.

Поглощаемый С0₂ используется, как и у С₄-растений, для карбоксилирования ФЕП. ФЕП образуется в цитозоле ночью из крахмала в результате его гидролиза и включения образовавшегося глюкозо-6-фосфата в гликолиз (см. гл. 5). Катализирует реакцию карбоксилирования ФЕПкарбоксилаза, которая ночью активна, а днем на свету из активной (фосфорилированной) ночной формы превращается в очень малоактивную (дефосфорилированную) дневную форму. ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к С0₂, чем РуБисКО. В результате реакции образуются оксалоацетат и ортофосфат (рис. 4.21):

Оксалоацстат восстанавливается до малата при участии малатдегидрогеназы:

Оксалоацетат + НАДН + Н⁺ —> Малат + НАД⁺

Донором водорода является НАДН. Малат накапливается в вакуоли, поэтому в течение ночи клеточный сок становится все более кислым. К утру pH клеточного сока может снизиться до трех. Кислотность клеточного сока колеблется в определенном ритме при смене дня и ночи (суточный кислотный ритм).

Транспорт малата в вакуоль происходит против градиента концентрации благодаря протонной силе, возникающей на тонопласте при работе Н⁺-АТФазы, доставляющей одновременно противоионы к аниону малата.

На следующий день утром малат выходит из вакуоли в цитозоль. Здесь происходит его окислительное декарбоксилирование при помощи НАДФмалатдегидрогеназы (декарбоксилирующей), образуются пируват, С0₂ и восстанавливается НАДФ⁺:

Рис. 4.21. Кислотный метаболизм толсгянковых (реакции темновой фазы фотосинтеза у САМ-растений)^1.

Пиру ват фосфорилируется за счет АТФ с помощью пиру вата, фосфатдикиназы, и образуется ФЕП. С0₂ и НАДФН используются в С₃-цикле.

Кроме того, на свету малат может вновь с помощью малатдегидрогеназы превратиться в оксалоацетат, который декарбоксилируется под действием ФЕП-карбоксикиназы:

ФЕП-карбоксилаза, НАДФ-малатдегидрогеназа и ФЕП-карбоксикиназа находятся в цитозоле, поэтому катализируемые ими реакции происходят вне хлоропласта. По мере расходования кислот, накопленных ночью в вакуоли, величина pH клеточного сока вновь возрастает. АТФ, необходимая для CAM-фотосинтеза, образуется в течение окислительного фосфорилирования в митохондриях (см. параграф 5.1).

Образующийся после декарбоксилирования на свету малата или оксалоацетата ФЕП в результате ряда реакций превращается в ФГК или^[1]

в глюкозо-6-фосфат. Днем повышение содержания малата в цитозоле ингибирует ФЕП-карбоксилазу. Этот принцип отрицательной обратной связи лимитирует фиксацию С0₂ при удлинении темнового периода.

ФГК может включиться в цикл Кальвина в хлоропласте (см. рис. 4.21), а глюкозо-6-фосфат — в первичный крахмал и в таком виде храниться, пока не наступит ночь. Таким образом, днем в хлоропластах этих растений идет обычный С₃-цикл.

Так как этот тип фотосинтеза впервые был обнаружен М. Д. Хэтчем у растений из семейства толстянковых (Crassulaceae), то он получил название кислотного метаболизма толстянковых (КМТ; англ. — Crassulacean acid metabolism; CAM-фотосинтез), а имеющие его растения стали называться растениями CAM-типа, или САМ-растениями.

Для этого типа фотосинтеза характерны следующие особенности:

• — темновая фаза фотосинтеза разделена во времени-. С0₂ поглощается ночью, а восстанавливается днем. Для CAM-растений это выгодно, так как позволяет днем закрывать устьица для уменьшения транспирации;
• — из оксалоацстата — первичного продукта, как и у С₄-растений, образуется малат;
• — карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью карбоксилируется ФЕП, днем — РуБФ.

Как и С₄-цикл, CAM-тин фотосинтеза является дополнительным, поставляющим С0₂ в С₃-цикл у растений, приспособившихся к жизни в условиях повышенных температур или недостатка влаги. Днем в жару CAM-растения запасают С0₂, выделяющийся в результате дыхания, а ночыо, когда устьица открыты, они поглощают С0₂ из воздуха. Мочью С0₂ дыхания связывается ФЕП-карбоксилазой. Концентрация С0₂ в листьях CAM-растений днем колеблется от 0,5 до 2%, а ночыо падает ниже ее уровня в атмосфере. Повышенная концентрация двуокиси углерода способствует фотосинтезу. CAM-фотосинтез помогает уменьшать транспирацию и запасать воду, но продуктивность этих растений намного ниже, чем у С₃-растений. Отношение транспирации к фотосинтезу для CAM-растений составляет 50—100, для С₄-растений — 250—300 и для САМ-растений — 400—500 г транспирируемой воды/г поглощенного С0₂.

У большинства САМ-растений клетки мезофилла в несколько раз крупнее таких же клеток у С₃— и С₄-растений, так как у них очень большие вакуоли. Число устьиц у САМ-растений гораздо меньше, чем у С₃— и С₄-растений (табл. 4.4). В остальном анатомическое строение листьев у САМ-растений очень разнообразно.

Таблица 4.4

Число и расположение устьиц у растений с разным типом фотосинтеза.

В настоящее время этот CAM-тип фотосинтеза обнаружен у представителей 25 семейств. Среди изученных CAM-растений можно найти виды, у которых главной декарбоксилазой является НАДФ-малатдегидрогеназа (НАДФМДГ), и виды, у которых эту роль играет ФЕП-карбоксикиназа. Поэтому CAM-растения делят на два типа: НАДФ-МДГ-растения и ФЕП-КК-растения.

У некоторых растений этот цикл функционирует всегда, у других — только в неблагоприятных условиях. Переход к САМ-фотосинтезу происходит в условиях водного дефицита и высокой температуры днем и низкой ночыо. Например, у ананаса наиболее интенсивная фиксация С0₂ в темноте наблюдалась при ночных температурах 5—10°С. Переход к САМфотосинтезу может вызвать короткий день (некоторые виды коланхоэ) или длинный (некоторые виды очитка). Существуют растения, например хрустальная травка, у которых можно вызвать переход от дневной фиксации С0₂ к ночной, поливая их соленой водой. Некоторые САМ-растения в условиях хорошего снабжения водой могут фотосинтезировать как С₃-растения. Тогда у них устьица открываются днем и закрываются ночыо. Иногда у CAM-растений С0₂ поглощается и днем и ночыо.

• [1] Цит. по: Hatch М. D., Slack С. R. Photosynthetic C02-fixation pathways.