Фотосистемы. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Компоненты электронтранспортной цепи образуют три комплекса: две фотосинтетические системы: фотосистему I (ФС—I) и фотосистему II (ФС—II) — и цитохромный /^/-комплекс, которые располагаются в тилакоидных мембранах гран и стромы. Кроме того, в мембранах расположены также светособирающие комплексы фотосистемы II (ССК-П) и АТФсинтазы. Нумерация фотосистем отражает порядок их исторического открытия.

Липиды мембран хлоропластов содержат большое количество ненасыщенных жирных кислот — линолевую (С18:2) и линоленовую (С18:3), что обеспечивает их высокую текучесть. Поэтому некоторые компоненты цепи (пластоцианин, ферредоксин) могут свободно перемещаться по поверхности мембраны или в ее толще (пластохиноны), связывая мембранные комплексы. Вместе с тем ненасыщенные жирные кислоты подвержены перекисному окислению, что в условиях образования активных форм кислорода в хлоропластах становится чрезвычайно опасным, так как последние повреждают мембраны (см. далее).

Каждая фотосистема состоит из реакционного центра, светособирающего комплекса (ССК) и переносчиков электронов. Реакционный центр включает хлорофилл-ловушку, первичный акцептор электрона, а также другие комплексы. Фотосистемы I и II отличаются по составу белков, пигментов и их оптическим свойствам.

Комплексы ФС—I, ФС—II, ССК-Н содержат пигменты (хлорофиллы и каротиноиды), большинство которых функционирует как молекулы антенны. Антенна состоит из многих молекул пигментов, связанных с белком, которые поглощают кванты света и передают их энергию в реакционный центр ФС—I и ФС—II. Антенна состоит из внутренней и наружной частей. Наружная часть образована светособирающими комплексами (рис. 4.10).

Рис. 4.10. Схема строения антенны^1.

Выделено четыре главных светособирающих (антенных) комплекса, в которых пигменты связаны с белками. Два из них расположены в реакционных центрах ФС—I и ФС—II и связывают только молекулы хлорофилла а и (3-каротин; два других — внешние светособирающие комплексы — связывают хлорофиллы а, b и каротиноиды.

В светособирающем комплексе пигменты расположены на определенных расстояниях и строго ориентированы друг относительно друга. Точная пространственная фиксация молекул пигмента на белке обеспечивает высокоэффективный перенос энергии от молекул антенны к реакционному центру. Кроме того, как уже говорилось, взаимодействие пигментов с молекулами белка изменяет их спектр поглощения, в результате в антенном комплексе имеется большой набор различных спектральных форм пигментов. Спектры поглощения и флуоресценции отдельных спектральных форм пигментов эффективно перекрываются друг с другом, обеспечивая -100% вероятность миграции энергии. ^1[1]

Фотосистема I включает центральный комплекс I (ядро), содержащий димер хлорофилла а (2 молекулы П₇₀₀), 2 молекулы (3-каротина и около 100 молекул хлорофилла а, образующих внутреннюю антенну. Внешний светособирающий комплекс ФС—1 (CCK-I) содержит 80—100 молекул хлорофилла а, b и каротиноиды и состоит из 4 белковых субъединиц с молекулярными массами 17—24 кДа. Они образуют мобильную антенну, так как могут мигрировать от ФС—II к ФС—I.

Входящий в состав реакционного центра фотоактивный пигмент П₇₀₀ является первичным донором электронов; в основном состоянии его окислительно-восстановительный потенциал Eg = +0,43 В. При поглощении кванта света его потенциал резко изменяется до -0,8 В. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла й₆₉₅, вторичными акцепторами — железо-серные белки FeS. ФС—I под действием света восстанавливает ферредоксин (Фд) и окисляет пластоцианин (Пц).

Фотосистема II состоит из центрального комплекса (ядра), трансмембранных низкомолекулярных D-белков, примыкающих к ядру, и белков водоокисляющего комплекса. Ядро содержит димер хлорофилла а (П₆₈₀) и белки. В состав ФС—II входят и два других белка (С-белки) — внутренние антенны.

С комплексом ФС—II связаны белки, составляющие внешнюю антенну комплекса. Одни из них образуют мобильную антенну — светособирающий комплекс II (ССК-П), другие занимают промежуточное положение между ядром и ССК-П.

Реакционный центр ФС—II включает димер П₆₈₀, первичный акцептор электронов феофитин (Фф), который передаст электроны на пластохинон. Пластохиноны (Q_A и Q_B) — вторичные акцепторы электронов, переносят электроны от феофитина на пул пластоцианина. Для передачи электрона от (2л к Q/i необходим ион двухвалентного железа.

ФС—II имеет также большой внешний светособирающий комплекс (ССК-П), содержащий более 150 молекул хлорофилла а, 100 молекул хлорофилла Ь, осуществляющих поглощение и передачу энергии света в реакционный центр ФС—II. В состав внешней антенны также входят 50 молекул каротиноидов, функция которых состоит не только в поглощении и передаче энергии света, но и в защите ФС—II от избыточного света. ФС—II содержит также ряд небольших светособирающих комплексов, расположенных между ССК-П и РЦ и выполняющих важную роль в регуляции переноса энергии к РЦ.

Реакционный центр ФС—II содержит шесть молекул хлорофилла а, из которых две молекулы образуют димер с максимумом поглощения 680 нм (П₆₈₀), две молекулы располагаются между П₆₈₀ и феофитином, две молекулы мономерного хлорофилла с максимумами поглощения 672 и 678 нм связаны с внутренней антенной ФС—II, через которую энергия возбуждения поступает в реакционный центр.

В состав первичных акцепторов электрона входят две молекулы феофитина, из которых только одна непосредственно участвует в фотохимических реакциях.

В состав ФС—II входят два хинона (Q, в комплексе с железом и Q/_;), две молекулы p-каротина и цитохром 6559. Донором электронов для окисленного П₆₈₀ служит тирозин Z. Это — остаток тирозина одного из белков ФС—II, для которого донором электронов является сложная система фотоокисления воды. Комплекс ФС—II осуществляет окисление воды и восстановление пластохинонов.

Окислительно-восстановительные реакции индуцируются светом. В ходе первичных фотохимических реакций в реакционном центре ФС—II образуется сильный окислитель П₆₈₀₊ с очень высоким окислительно-восстановительным потенциалом, равным +1,12 В, который может вызвать цепь окислительно-восстановительных реакций, приводящих к окислению воды.

Щ₈₀ с EJ равным +1,12 В способен индуцировать уникальный процесс фотоокисления воды. Для этого в состав ФС—II входит специальная система фотоокисления воды (СФВ), содержащая ионы Мп²⁺; ее окислительно-восстановительный потенциал в максимально окисленном состоянии около +0,9 В. ФС—II содержит четыре иона марганца, расположенные близко друг к другу. Эту группу ионов Мп назвали марганцовым кластером. Для работы системы фотоокисления воды необходимы еще хлор и кальций. Таким образом, функция ФС—II заключается в восстановлении пластохинона и окислении воды с выделением кислорода и протонов.

В ходе индуцируемых светом окислительно-восстановительных реакций валентность марганца изменяется. Mn-кластер окисляет воду с образованием молекулярного кислорода. Электроны от Mn-кластера передаются на П₆₈₀ через промежуточный переносчик электронов Туг₇. Хинонный акцептор Q# связан с белком В₂ (39 кДа), Qj_} — с белком D_x.

Связующим звеном между ФС—I и ФС—II служат пул пластохинонов, цитохромный комплекс /?₆/ и пластоцианин. Обе фотосистемы должны функционировать вместе, так как фотоокисление воды происходит с помощью ФС—II, а восстановление НАДФ — с помощью ФС—I. Первая фотосистема располагается в тилакоидах стромы и гран, вторая — только в тилакоидах гран.

ФС—II может использовать свет с длиной волны не более 680 нм, а ФС—I — не более 700 нм.

В ходе эволюции ФС—I возникла раньше. Она работает и у фотосинтезирующих бактерий, у которых вода не разлагается, а донорами электронов являются сероводород, сера, метан и другие легко окисляемые соединения.

Поглощение света, миграция и трансформация поглощенной энергии в реакционных центрах — это первичные процессы фотосинтеза.

В среднем на один комплекс ФС—I приходится 1,5—1,8 комплексов ФС—И, 1,5 цитохром-6₆/-комплекса, 10—14 молекул пластохинона, 8ССК-П,.

6—8 молекул пластоцианина и примерно 10 молекул ферредоксина. При изменении освещенности их число и соотношение изменяется. Например, при низкой интенсивности света увеличивается количество ССК-И.

• [1] Цит. с изм. по: Хелдт Г.-В. Биохимия растений. С. 66.