Митохондрия как органелла дыхания

О строении митохондрий говорилось в параграфе 1.1. Главная функция митохондрии — синтез АТФ из АДФ и фосфата в ходе реакции окислительного фосфорилирования.

Дыхательная цепь и АТ Фазы находятся во внутренней мембране митохондрий. АТФ-синтетаза составляет около 15% всего белка внутренней мембраны митохондрии. Как уже было сказано, необходимая энергия возникает при транспорте электронов по дыхательной цепи от богатых энергией субстратов к кислороду. В результате транспорта электронов и переноса протонов создается протонный градиент на внутренней мембране митохондрии, в межмембранном пространстве падает значение pH. Одновременно на мембране образуется мембранный потенциал: внутренняя сторона приобретает отрицательный, а внешняя — положительный заряд. Протонный градиент и мембранный потенциал разряжаются при враще-

нии АТФ-синтазного комплекса с образованием АТФ (см. параграф 4.4). В результате работы ЭТЦ энергия дыхательного субстрата трансформируется и запасается на мембране в форме Др_м+. АТФ-синтазы используют Лр_н+ для обратной диффузии протонов по градиенту электрохимического потенциала, сопряженной с энергозависимой реакцией синтеза АТФ из АДФ и Ф_м.

На наружной мембране митохондрии расположены ферменты субстратного фосфорилирования и некоторые ферменты гликолиза; в матриксе — ферменты цикла Кребса. В наружной мембране митохондрии находятся каналообразующие белки — порты, через которые в межмембранное пространство из цитозоля могут свободно проникать соединения с молекулярной массой не более 10 кДа.

Внутренняя мембрана пропускает газы, воду и небольшие липофильные молекулы, но непроницаема для заряженных молекул и ионов. Поэтому внутренняя мембрана содержит много белков-транслокаторов, которые переносят метаболиты и ионы через мембрану в обе стороны. Движущей силой транспорта может быть градиент pH, если ион переносится вместе с Н⁺ или ОН^-. Например, в мембране находятся переносчики, которые осуществляют электронейтральный транспорт в матрикс фосфата и пирувата в обмен на ион ОН^-, который выносится при этом из митохондрии по градиенту pH (антипорт). Транспорт в митохондрии малата и аспартата идет в обмен на фосфат, который поступил перед этим в матрикс в обмен на ион ОН при использовании градиента pH. Кетоглутарат, цитрат и оксалоацетат обмениваются на малат. Эти метаболиты могут входить в цикл Кребса. Глутамат обменивается на аспартат, а пируват — на ионы ОН^-.

Очень важным переносчиком является АТФ/АДФ-транслокатор, который транспортирует из митохондрии в цитозоль АТФ в обмен на АДФ, обеспечивая АТФ-синтазные комплексы субстратом.

У растительных митохондрий есть особые метаболические функции. Они содержат ферменты, окисляющие глицин до серина, участвуя в глшолатном цикле. Еще одна важная функция митохондрий — реакция оксалоацетата и пирувата с образованием цитрата — предшественника кетоглутарата в цикле трикарбоновых кислот. Раньше считалось, что в митохондриях происходит р-окисление жирных кислот, в результате образующийся ацетил-КоА включается в ЦТК. Теперь функционирование этого процесса в митохондриях установлено только у животных.

Митохондрии могут окислять НАДН и в некоторых случаях НАДФН, образующиеся в цитозоле. Окисление коферментов осуществляется специальными дегидрогеназами, связанными с внутренней мембраной митохондрии (см. рис. 5.8). Сайт связывания направлен у этих ферментов к межмембранному пространству. Электроны от наружных НАДНи НАДФН-дегидрогеназ входят в дыхательную цепь через пул убихинона без сопряжения с протонным транспортом. Так как в их окислении не участвует комплекс I, то АТФ образуется меньше, чем при окислении НАДН, находящегося в матриксе.

В клетках зеленых растений обычно меньше митохондрий, чем в животных клетках, гак как синтез АТФ у первых идет и в хлоропластах, да и интенсивность дыхания у них тоже ниже.

В строении хлоропластов и митохондрий много общего. Так, обе органеллы окружены двойной мембраной. За счет выпячивания внутренней мембраны в матрикс или строму в митохондриях образуются кристы, а в хлороиластах — тилакоиды стромы.

Обе органеллы относительно автономны — содержат ДНК, РНК и рибосомы. Большинство митохондриальных белков кодируется ядерным геномом и синтезируется в цитозоле. Некоторые из них содержат особую АГ-концевую аминокислотную сигнальную последовательность, содержащую около 80 аминокислотных остатков, среди которых много остатков аргинина и лизина. От сигнальной последовательности зависит связывание белка с рецептором во внешней мембране и его проникновение в матрикс, где сигнальная последовательность отрезается специальной пептидазой.

Как и хлоропласты, митохондрии двигаются. Они собираются в той части клетки, которой в данный момент нужно больше энергии. Например, при делении ядра митохондрии подходят к нему, а при поглощении солей корневым волоском — к поверхности волоска. В зеленых клетках митохондрии располагаются около хлоропластов или хлоропластов и пероксисом (см. рис. 4.23). На поверхности хлоропласта иногда образуются выпячивания, с помощью которых хлоропласты могут соединяться с митохондриями. Это доказывает, что в зеленых клетках фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. И митохондрии, и хлоропласты размножаются делением и почкованием.