Динамика лесных биогеоценозов

Лесной биогеоценоз

Лесной биогеоценоз является сложной природной системой, в которой все компоненты, оказывая влияние друг на друга, находятся в определенной взаимозависимости. Поэтому изменение одного из них отражается на других и может привести к смене не только типа биогеоценоза, но даже типа растительности. Эти изменения могут происходить очень быстро и носить катастрофический характер (пожары, рубка, ветровал), либо очень медленно, накапливаясь в течение продолжительного времени.

В последнем случае биогеоценоз характеризуется как устойчивая экосистема. Под устойчивостью биогеоценозов понимают сохранение их состава, структурно-функциональных особенностей всех компонентов в почти неизменном состоянии в течение довольно длительного времени. Устойчивый биогеоценоз способен к многократному восстановлению своих живых компонентов, сохраняя основные характеристики даже при значительных изменениях внешней среды. Однако эта устойчивость не абсолютна, она относительна и ограничена определенным периодом времени. Самыми устойчивыми считаются естественные лесные биогеоценозы в наиболее благоприятных экологических условиях, поддерживающих большое видовое разнообразие (способность к замещению детерминантов). Это особенно характерно для влажных тропических лесов. В условиях северной тайги число видов, способных выжить в условия Крайнего Севера, ограничено, и с гибелью даже одного лесообразующего вида возможен распад всего биогеоценоза. Весьма неустойчивы и лесные биогеоценозы, возникающие в результате различного рода природных и антропогенных нарушений. Так, например, появляются лиственные леса после пожара или рубки девственных хвойных лесов в таежной зоне.

Устойчивость древостоя

Устойчивость древостоя, а значит и биоценоза в целом, совершенно не предполагает устойчивость формирующих его ценопопуляций и отдельных особей. В процессе развития древостоя постоянно идет дифференциация деревьев, обеспечивающая сохранение наиболее устойчивых растений за счет гибели сравнительно слабых. При этом жизнеспособность отдельного дерева обусловливается его генотипом, возрастом, физиологическим состоянием, а также воздействием абиотических и биотических факторов.

Биогеоценозы, достигшие устойчивости, получили название климаксовых. В климаксовом биогеоценозе все его компоненты находятся в состоянии динамичного равновесия — гомеостаза, характеризующего способность экосистемы сохранять значения своих параметров при взаимодействии с окружающей средой. Растительный и животный мир, а также микроорганизмы биогеоценоза к определенному времени приходят в состояние относительной устойчивости, как по видовому составу, так и по биомассе. Однако изменения в устойчивых биогеоценозах все же идут, хотя и с очень незначительной скоростью, что в конечном итоге приводит к смене типа биогеоценоза. Поэтому климаксовый биогеоценоз всегда относителен.

Формы динамики биогеоценозов весьма разнообразны, в связи с чем классифицировать их можно по многим признакам (по условиям почвы, длительности существования и др.). Наиболее распространена классификация В. Н. Сукачева [51], в основу которой положены причины, вызывающие те или иные изменения в лесном биогеоценозе. Эта классификация имеет следующий вид.

I. Циклическая (периодическая) динамика лесных биогеоценозов (обратимые изменения).

A. Суточные изменения лесных биогеоценозов.

Б. Сезонные изменения лесных биогеоценозов.

B. Погодичные изменения лесных биогеоценозов.

Г. Изменения в связи с возобновлением.

II. Сукцессии лесных биогеоценозов.

А. Автогенные (необратимые) сукцессии.

• 1. Сингенетические сукцессии.
• 2. Эндогенетические сукцессии.

Б. Экзогенные (обратимые и необратимые) сукцессии.

• 1. Гологенетические (необратимые) сукцессии:
  • а) климотогенные сукцессии;
  • б) геоморфогенные сукцессии;
  • в) ареогенные сукцессии:
    • — фитоареогенные сукцессии;
    • — зооареогенные сукцессии.
• 2. Локальные (обратимые и необратимые) катастрофические сукцессии:
  • а) антропогенные сукцессии;
  • б) зоогенные сукцессии;
  • в) пирогенные сукцессии;
  • г) ветровальные сукцессии.

При циклических изменениях лесной биогеоценоз через определенное время вновь возвращается в состояние, весьма близкое к первоначальному, после прекращения действия факторов, вызвавших данные изменения. В зависимости от продолжительности выделяют суточные, сезонные и погодичные циклические изменения. Примерами суточных изменений являются прекращение растениями в ночное время процессов фотосинтеза, транспирации и замедление темпов метаболизма. Цикличность изменений в биогеоценозе нередко связана с появлением подроста через определенные промежутки времени благодаря наступлению семенных лет.

Сезонные изменения в биогеоценозах особенно заметно выражены в районах с чередованием теплого и холодного, а также влажного и засушливого периодов. В высоких широтах зимой почвенная вода замерзает, фотосинтез, дыхание и транспирация почти полностью прекращаются, многие животные впадают в спячку, анабиоз или просто мигрируют.

Погодичные изменения в биогеоценозах происходят из-за различия в погодных условиях (количество атмосферных осадков, температурный режим воздуха, радиационный режим и др.). Так, в таежной зоне повышенное количество осадков на фоне холодной погоды приводит к снижению транспирации и физического испарения, усиливая поверхностный и внутрипочвенный сток. Одновременно ухудшается аэрация почвы, падает ее температура, снижается скорость разложения органики. Все это вместе взятое приводит к уменьшению продуктивности фитоценоза. Зимой погодные условия (морозы, оттепели, мокрый снегопад и др.) также могут привести к существенным изменениям в состоянии тех или иных компонентов биогеоценоза.

Сукцессионные изменения в лесах приводят к возникновению совершенно новых типов биогеоценозов. Сукцессии могут быть обратимыми и необратимыми. Они делятся на автогенные и экзогенные сукцессии.

Автогенные сукцессии (сингенез и эндогенез) идут под действием внутренних причин биогеоценоза совершенно независимо от внешних условий. Внутренние причины отражают необратимый процесс саморазвития биогеоценозов, ведущий к усложнению его самоорганизации.

Сингенетические (первичные) сукцессии начинаются на совершено незаселенных другими организмами территориях. Первичные сукцессии идут на карьерных участках, лавовых потоках, эоловых и речных наносах и др. Каждый свободный от растений участков через какое-то время оказывается занятым ими, если, конечно, нет непреодолимых препятствий для их диаспор (ледники, вечные снега и пр.). При сингенезе смены видового состава организмов определяются двумя противоположными процессами — неблагоприятным и благоприятным влиянием друг на друга. Вначале возникает очень простой биогеоценоз с участием бактерий, грибов, водорослей, лишайников, мхов. Взаимодействие этих организмов с косной породой приводит к формированию примитивной почвы. Образование почвенного слоя делает возможным появление пионерной травянистой и древесной растительности. Данный тип сукцессии характеризуется весьма незначительным влиянием организмов на среду обитания.

С определенного момента развития биогеоценоза изменения в фитоклимате, подстилке и почве становятся настолько значительными, что начинают влиять на качественный и количественный состав растений, животных и микроорганизмов. Совокупность всех этих изменений и является движущей силой смен, получивших название эндогенетических. Таким образом, сингенез плавно переходит в эндогенез. В таежной зоне примитивные мохово-лишайниковые или травянистые сообщества, возникшие в результате сингенеза, в будущем непременно сменяются более сложными лесными сообществами.

Функционирование биоценоза приводит к тем или иным изменениям в почвенной и воздушной среде, что, естественно, определенным образом отражается на растениях, животных и микроорганизмах. В результате меняется не только продуктивность фауны и флоры и их видовой состав, но даже тип биогеоценоза. Примером такой смены может служить нередко происходящее заболачивание таежных темнохвойных лесов. Происходит это благодаря затенению поверхности почвы огромной массой крон древостоя (сложенного тенелюбивыми видами деревьев), которое ослабляет физическое испарение воды, ухудшает аэрацию почвы, способствует накоплению плотной и кислой подстилки, разрастанию мохового покрова с высокой водоудерживающей способностью.