Популяционная характеристика дозовой зависимости

Популяция как система взаимосвязанных особей уже в силу исходной разнокачественное™ ее отдельных эколого-функциональных групп характеризуется разнообразием их ответа на любое внешнее воздействие. Существует своеобразный резерв наследственно закрепленной внутривидовой изменчивости, который, с одной стороны, проявляется в широком спектре реакций отдельных субпопуляционных группировок на техногенное загрязнение среды, с другой — обусловлен наличием специфических популяционных механизмов компенсации неблагоприятных изменений структуры и функции популяции, вызванных загрязнением.

В связи с этим популяционный характер зависимости «доза — эффект» должен учитывать следующие обстоятельства.

1. Количественная оценка «дозы» предполагает учет меры токсического воздействия, отражающей не просто средние уровни токсических веществ в объектах внешней среды или в живых организмах, а специфику популяции как гетерогенного объекта, элементы которого испытывают токсическое воздействие различной интенсивности. Это может быть общее содержание или поток токсикантов, подразделенный на отдельные компоненты, соответствующие структуре популяции.

Например, мы (Безель и др., 1994) отловили всех животных одного вида на некотором загрязненном участке. Уровни загрязняющих веществ у этих животных могут существенно отличаться. Подобные различия обусловлены несколькими причинами: это могут быть различия в интенсивности обменных процессов у отдельных особей или их принадлежность к различным эколого-функциональным группировкам в популяции (половозрелые и неполовозрелые особи, сеголетки и перезимовавшие и т. п.). Возможно присутствие в выборке животных, мигрирующих с менее загрязненных участков.

В любом случае наряду с большинством животных, характеризующихся некоторыми средними уровнями загрязнителей, в выборке всегда будут присутствовать особи с максимальными и минимальными содержаниями токсикантов.

Естественно, что мера токсического воздействия, то, что понимается в качестве дозы, не может характеризоваться некоторыми средними значениями содержания токсических элементов в общей популяционной выборке. Такая мера должна отражать изменчивость обменных процессов отдельных организмов, приводящих к вариабельности накапливаемых ими уровней токсикантов, учитывая разнокачественность по этому показателю отдельных субпопуляционных групп.

Распределение уровней токсических элементов среди животных в выборке может быть математически выражено одним из законов статистического распределения. Поэтому в качестве популяционной меры токсического воздействия следует рассматривать некоторую интегральную функцию fix), описывающую статистическое распределение содержаний токсических элементов в организмах, составляющих популяцию или определенную популяционную выборку (спектр концентраций). Здесь х — содержание вещества во внутренних средах организма (например, концентрация тяжелых металлов в крови). Вводимый показатель является популяционной характеристикой. Он отражает специфику накопления токсических веществ на организменном уровне, ее обусловленность индивидуальной генетико-функциональной изменчивостью метаболических процессов и энергетических потребностей организмов, принадлежащих к однородным популяционным группам.

2. Аналогичным образом оценка эффекта должна включать некоторые интегральные показатели состояния популяции, непосредственно контролирующие стабильность ее структуры и функции. Например, показатели плодовитости или плодоношения, выживаемости, продуктивности, занимаемой площади или численности и т. д.

Реализация принципа пороговости токсического действия позволяет перейти от диагностики состояния организма (выраженного в альтернативной форме, т. е. наличие или отсутствие поражения) к популяционному эффекту через долю особей в популяции, содержание токсических элементов в организмах которых превышает некоторое критическое значение С_кр. В качестве признаков поражения следует рассматривать такие, которые прямо влияют на способность популяции поддерживать свою численность (количество «пораженных» особей, продолжительность их жизни, возможность оставить полноценное потомство).

Подобная оценка токсического эффекта носит популяционный характер, поскольку (при наличии соответствия между содержанием токсических веществ в организме и его состоянием) она связана с отмеченной выше структурированностью природных популяций по уровню токсикантов, содержащихся в отдельных субпопуляционных группировках. Любые изменения уровней загрязненности во внешней среде, так же как изменение половой, возрастной и пространственной структуры популяции, приводят к изменению в ней количества особей с повышенным содержанием токсикантов (доли «пораженных» особей) (Безель, 1987).

Таким образом, переход к популяционной форме зависимости «доза — эффект» предполагает рассмотрение соотношения «распределение содержаний токсических элементов в организмах, составляющих популяцию», — «доля в ней „пораженных“ особей».

Все изложенные положения иллюстрируются рис. 1.3, на котором схематично представлены распределения концентраций токсических элементов в организмах, составляющих популяцию, при возрастающем загрязнении природной среды. Можно условно предполагать, что в популяции часть особей накапливает большее количество токсикантов (в нашем случае это половозрелые животные), остальные (неполовозрелые) — тех же токсикантов содержат меньше. Наличие критического уровня С_кр позволяет оценить долю «пораженных» зверьков среди половозрелых и неполовозрелых, отражая тем самым неравномерность токсической нагрузки на эти группы животных (Безель, 2006).