Устойчивость и адаптация

Любая технология должна считаться виновной до тех пор, пока не будет доказана ее невиновность.

Дэвид Брауэр

Устойчивость биологических систем к условиям техногенно нарушенной среды

Устойчивость является важнейшим качеством любой системы. Это качество следует считать первичным, так как без него система неизбежно погибнет (Розенберг, 1990). Многие авторы понимают под устойчивостью разные, хотя и близкие явления. Устойчивость — это самоподдерживающееся стабильное существование системы (структуры), ее инвариант, к которому она возвращается после кратковременного возмущения (флуктуации) (Сергеев, 1990); поддержание равновесного состояния в условиях каких-либо воздействий (Миркин и др., 1989); саморегуляция, способность сохранять свою индивидуальность и (или) структуру (Реймерс и др., 1982); внутренне присущая системе способность выдерживать изменение, вызванное извне, или восстанавливаться после него (Риклефс, 1979); способность системы сохранять свои свойства при внешних воздействиях (Воробейчик, 1990).

Частные определения устойчивости порождаются конкретизацией трех моментов: 1) фактора, действующего на систему; 2) рассматриваемого свойства системы; 3) механизма, противостоящего воздействию (Воробейчик, 1990). Система потенциально обладает несколькими механизмами устойчивости, последовательно «включающимися» при увеличении воздействия. Таким образом, понятию устойчивости присущи три аспекта: внешние факторы, внутренние структурно-функциональные особенности и внешнее проявление этих особенностей.

С точки зрения Д. Р. Маккленахена (1982), стабильность — способность системы не только сопротивляться изменениям среды, но и восстанавливаться после них. При этом упругость определяется как скорость, с которой нарушенная система возвращается к состоянию равновесия, а устойчивость — как способность системы противостоять повреждениям. Общим условием устойчивости является сохранение числа видов, структуры и взаимосвязи (Павлов, 2006).

Устойчивость к экстремальным факторам среды возникает на всех уровнях организации живого — от молекулярно-генетического до экосистемного. При этом чем выше уровень организации (клетка, организм, популяция, биоценоз), тем большее число механизмов одновременно участвуют в адаптации к стрессовым воздействиям и тем устойчивее данная система (Маслов, 1980; Тарабрин, 1984). Если к настоящему времени организменный уровень устойчивости к токсикантам хорошо изучен, то механизмы устойчивости надорганизменного уровня изучены в меньшей степени.

Устойчивость системы достигается через ее адаптацию к среде. Биологи сходятся в определении общего смысла термина «адаптация», но при его конкретизации их мнения существенно расходятся. Так, в «Биологическом энциклопедическом словаре» (1989) адаптации рассматриваются как приспособления для решения организмом экологических задач, предъявляемых средой обитания, которые возникают в процессе эволюции (эволюционная адаптация) или онтогенеза (онтогенетическая адаптация) наряду с общей приспособленностью, зависящей от генотипа в целом.

Л. Проссер и Ф. Браун (1967) под адаптацией животных понимают любые изменения или реакции, способствующие их выживанию в изменяющихся условиях среды. А. А. Жученко (1988) рассматривает адаптацию как «процесс или результат процесса любых изменений в структуре или функциях организма, обеспечивающих способность к существованию в данной среде». Под адаптациями Н. В. ТимофеевРесовский и соавторами (1977) понимали только специализированные генетически детерминированные приспособления, обеспечивающие нормальное развитие растений в изменяющихся и (или) конкурентных условиях среды.

При обсуждении адаптации важно исходить не только из критерия выживаемости самого организма, но и из его способности к воспроизведению вида (Грант, 1980; Зелепухин, 1969). Следовательно, популяционный уровень адаптации базируется на отборе наиболее устойчивых особей.

У популяций в отношении экотопа раскрываются два свойства: устойчивость как способность противостоять стрессовым воздействиям без существенного изменения популяционных параметров и адаптации как путь изменений на уровне особей и популяций за счет структурно-функциональных перестроек, компенсирующих неблагоприятные воздействия.

В ходе эволюционного развития организмы выработали определенный адаптивный потенциал (Жученко, 1988), или «адаптивный фонд» (Шкорбатов, 1971), позволяющий приспосабливаться к различным наиболее значимым факторам природной среды, и при отклонении их от нормы реализация этого потенциала осуществляется с помощью генетических, биохимических, физиологических и морфо-анатомических механизмов (Коршиков, 1996). А. А. Жученко (1988) под адаптивным потенциалом высших растений понимает способность их не только к выживанию, но и к воспроизводству и саморазвитию в условиях постоянно изменяющейся среды за счет взаимосвязи и функционирования генетических программ, которые включают онтогенетическую (или индивидуальную) и филогенетическую (или популяционную) адаптацию. При этом адаптация на организменном уровне — это выживание особей, на популяционном — воспроизводство. Онтогенетическая адаптация реализуется в ходе индивидуального развития организмов за счет модификационной изменчивости, затрагивающей структурно-функциональную и морфо-анатомическую перестройку в пределах нормы реакции. Модификации можно рассматривать как способ реализации фенотипов одного и того же генотипа в разных условиях развития (Шишкин, 1984). Мутации и рекомбинации — основные источники генетической изменчивости организмов, закрепляющиеся в череде поколений, — определяют потенциал их популяционной адаптации (Жученко, 1988).

Таким образом, устойчивость — это не выходящие за пределы нормы реакции изменения структурно-функциональных параметров под воздействием внешних или внутренних стрессовых факторов. В качестве внешнего (по отношению к системе) стрессового фактора может выступать любой экологический фактор, имеющий отклонение от оптимальной силы воздействия. Адаптация же включают такую перестройку системы в ответ на длительное или повторяющееся воздействие какоголибо фактора, которая позволяет ей сохранять устойчивость и не дает развиться даже скрытым, компенсируемым нарушениям, т. е. перестройку, осуществляемую в рамках вариантов нормы, в тех рамках, в которых система еще не претерпевает качественных изменений. Следовательно, адаптация протекает в пределах устойчивости.

В случае экологических систем надорганизменного ранга, с которыми имеет дело экологическая токсикология, мы выделяем два уровня адаптации:

• 1) приспособительные реакции в организмах, выраженные в разнообразной коррекции биохимических, физиологических, функциональных и иных процессов, обеспечивающих их нормальное функционирование;
• 2) приспособительные реакции надорганизменного характера, типичные для природных систем, подверженных длительному влиянию неблагоприятных факторов. Под термином «адаптация» в этом случае подразумевается поддержание популяцией некоторого нормального уровня ее функционирования (за счет толерантности особей, их фертильности, плодовитости), а также наличие генетической изменчивости, достаточной для того, чтобы посредством отбора приспособиться к изменившимся условиям среды.