Защитные механизмы у растений

Одним из основных дискуссионных вопросов проблемы устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов среды остается вопрос специфичности и неспецифичности их ответных реакций на повреждающее воздействие (Генкель, 1979; Урманцев и др., 1986). Эволюция биологических систем на Земле протекала в условиях определенного комплекса абиотических факторов: это разнообразные химические вещества, а также физические воздействия — температура, свет, гравитация, давление атмосферы, магнитные поля и т. п. (Николаевский, 1969; Позолотина, 2003). Как считает В. С. Николаевский (1969), «специфические механизмы устойчивости к вредным газам» имелись у растений протерозойской и палеозойской эр и использовались ими для очистки атмосферы от этих веществ. Газои металлоустойчивость высших растений могут быть реликтовыми, отражая некогда широко распространенную метаболитическую устойчивость растений к оксидам серы, сероводороду, металлам, входившим в состав древней атмосферы Земли и ее коры (Шевякова, 1979).

Эту точку зрения разделяют В. А. Медведев и В. П. Тарабрин (1977). Согласно предложенной ими гипотезе аллелопатической толерантности, причиной повышения выносливости в условиях промышленного загрязнения является толерантность, возникшая в постоянно насыщенном разнообразными химическими соединениями воздухе растительных сообществ. При этом авторы отмечают, что растения, попав в условия загрязненной химическими веществами атмосферы, страдают не столько от нового для них качественного состава химических агентов, сколько, вероятно, от их количества (Трешоу, 1988).

Растениям эволюционно знакомы не только природные аллелопатические агенты, но и основные ингредиенты техногенного загрязнения воздушной среды. Ю. 3. Кулагин (1974) выдвинул преадаптационную концепцию газоустойчивости древесных растений, согласно которой загрязнение биосферы промышленными выбросами — новый экологический фактор и растения еще не выработали специфических защитных приспособлений, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность в недавно изменившихся условиях. Выживаемость растений в стрессовых условиях техногенно загрязненной среды он объясняет сопряженностью механизмов газоустойчивости с другими видами устойчивости, выработанными к экстремальным факторам природной среды в процессе эволюции, особенно засухои зимостойкостью (Кулагин, 1974, 1985). Вследствие того, что защитно-приспособительные возможности растений не могут развиваться с той быстротой, с которой наблюдается в последнее время загрязнение атмосферы, их устойчивость в условиях индустриальной среды будет определяться способностью использовать в первую очередь уже имеющиеся механизмы адаптации к экстремальным факторам среды. Если бы на влияние каждого фактора растение отвечало специфической адаптацией, то это привело бы живую систему к такой избыточности и перегрузке различными морфо-физиологическими структурами, которые были бы несовместимы с жизнью (Завадский, 1968).

Наличие сопряженной устойчивости растений к газам и другим экстремальным факторам среды подчеркивал П. А. Генкель (1978).

Преадаптационная концепция нашла экспериментальное подтверждение в работах В. С. Николаевского (1969), В. В. Тарчевского (1964), Г. М. Илькуна (1983), В. П. Тарабрина (1984). Преадаптивной считается та структура организма, которая способна взять на себя новую функцию без ущерба для основной первоначальной.

Ряд авторов считают, что в адаптации к техногенному загрязнению среды растения используют постадаптивные механизмы (бывшие адаптивные признаки), которые составляют потенциальный резерв их приспособляемости к экстремальным, но не действующим в данный период факторам природной среды (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Тарабрин, 1981, 1984).

В. А. Медведев и В. П. Тарабрин (1977) выдвинули гипотезу об эволюционном происхождении хемотолерантности — устойчивости растений к воздействию токсичных элементов и веществ независимо от их происхождения. По их мнению, хемотолерантностью должны были обладать еще протоорганизмы на заре зарождения жизни на Земле. Выработанные высшими растениями в ходе длительной эволюции в биогеоценозах механизмы защиты по отношению к химически активным веществам могут быть использованы ими и в механизмах устойчивости к сходным по качественному составу органическим и неорганическим ингредиентам техногенного загрязнения среды. Г. М. Илькун (1971) выявил, что некоторые из травянистых растений через 5—8 поколений повышают устойчивость к фторидам и окислам серы в 2—3 раза.

Таким образом, техногенное загрязнение окружающей среды различными химическими веществами является для растений не столько качественно новым, сколько количественно значимым фактором (Коршиков, 1996).

В связи с этим возникают многочисленные вопросы, сопряженные с теоретическим обоснованием устойчивости растений в условиях техногенных экотопов. Адаптация растений к воздействию поллютантов возможна, по-видимому, лишь в узком диапазоне концентраций и при определенных условиях внешней среды, когда природные факторы не создают дополнительных стрессовых ситуаций для растений. И хотя видовые различия в чувствительности растений к разным ингредиентам техногенно загрязненной среды значительны (Илькун, 1978; Смит, 1985), все же у высших растений как открытых саморегулирующихся систем возможности адаптации в ходе онтогенеза к хроническому воздействию поллютантов ограничены (Коршиков, 1996). Амплитуда адаптивных изменений на уровне отдельного органа, организма или надорганизменной системы будет определяться продолжительностью действия поллютантов, их концентрациями и степенью токсичности, а также степенью взаимодействия растений с совокупностью абиотических факторов, обеспечивающих ему нормальное развитие.

В многочисленных экспериментах установлено, что практически все растения в той или иной мере способны защищаться от вредного влияния избытка тяжелых металлов (Ильин, 2012).

А. Кабата-Пендиас и X. Пендиас (1989) выделяют несколько сторон в механизмах защиты. Это внешние факторы, такие как низкая растворимость и низкая подвижность катионов в окружающей корни растений среде, а также антагонистическое действие ионов металлов. Внутренние факторы они считают истинной толерантностью, основанной на комплексе механизмов защиты метаболического порядка.

Можно выделить три основных механизма устойчивости растений к избытку тяжелых металлов в среде (Барсукова, 1997; Ильин, 2012):

• а) задержка избыточных ионов в корнях или за пределами метаболически важных органов;
• б) снижение активности избыточных ионов путем перевода в физиологически инертные формы;
• в) создание альтернативных реакций обмена, менее чувствительных к действию тяжелых металлов.

Защитные свойства растений против тяжелых металлов, скорее всего, не имеют специфической природы, а отражают единую реакцию организма на поступление нежелательного вещества или его количества.

В целом проблема металлоустойчивости растений пока еще слабо разработана. Устойчивость растений к повышенным содержаниям тяжелых металлов и способность накапливать предельно высокие их концентрации представляют опасность для здоровья людей и животных в связи с проникновением токсикантов в пищевые цепи.

Оценочные средства

Вопросы для подготовки студентов к семинарскому занятию.

• 1. Дайте определение устойчивости.
• 2. Что такое стабильность? Чем стабильность отличается от упругости?
• 3. Как связаны между собой устойчивость и адаптация?
• 4. Что такое эволюционная и онтогенетическая адаптация?
• 5. Что понимается под адаптацией в экологической токсикологии?
• 6. Что такое адаптивный потенциал?
• 7. Чем отличается адаптация на организменном и популяционном уровнях?
• 8. Что такое газои металлоустойчивость растений?
• 9. Что такое аллелопатическая толерантность?
• 10. Что лежит в основе преадаптационной концепции газоустойчивости?
• 11. В чем заключается суть гипотезы эволюционного происхождения хемотолерантности?
• 12. Каковы механизмы устойчивости растений к избытку тяжелых металлов в среде?

Типовые задания для текущего контроля успеваемости СК-1:

• 1. Какая популяция в большей степени имеет шанс на выживание в техногенно нарушенной среде: та, которая имеет высокую генетическую изменчивость или узкоспециализированная? Ответ обоснуйте.
• 2. В промышленных районах, почвы которых загрязнены тяжелыми металлами, у травянистых растений наблюдается уменьшение числа устьиц и увеличение размеров основных эпидермальных клеток. Является ли это адаптацией к загрязнению? Если да, то почему и какой это тип адаптации?
• 3. Могут ли зимостойкие растения быть потенциально газоустойчивыми? Ответ обоснуйте.

СК-8:

• 4. В результате действия поллютантов произошло изменение структурнофункциональных параметров популяции мелких грызунов. Спрогнозируйте дальнейшую судьбу данной популяции, если действие стрессового фактора усилится, а изменения структурно-функциональных параметров выйдут за пределы нормы реакции. Можно ли говорить в этом случае об устойчивости популяции?
• 5. На территории, расположенной около никелевого предприятия, в популяциях рыжей полевки отмечено снижение репродуктивной способности. Каковы прогнозы выживания этой популяции при дальнейшем увеличении уровня загрязнения данной территории?