Роль эколого-генетической и пространственной гетерогенности популяции

Эколого-генетическая структура популяции

Понятие генетической гетерогенности природных популяций было сформулировано С. С. Четвериковым (1926). Совокупность данных современной популяционной генетики убедительно свидетельствует о том, что природные популяции гетерогенны по любым признакам и свойствам, в том числе тем, которые прямо связаны с толерантностью организмов в условиях химического загрязнения среды (Глотов, 1983; Глотов и др., 1985).

Одним из важнейших проявлений адаптационных процессов является направленное изменение их эколого-генетической структуры, позволяющее популяции выполнять свои биогеоценотические функции в изменившихся условиях среды. Такая модификация структуры возникает в результате взаимодействия токсического фактора и исходного полиморфизма природных популяций.

Предположим, что по координате X отложена величина некоторого действующего внешнего фактора F (рис. 7.20). Это могут быть некоторые метеорологические показатели (средняя температура за период, среднемесячное количество осадков и другие) или влияние некоторых токсических факторов (уровень загрязнения природной среды). В широком спектре значений фактора F организмы одного вида в силу индивидуальных различий либо генетических отличий могут существовать при разных уровнях воздействия. Часть из них очень чувствительна к внешнему фактору, и для них приемлемы его низкие значения (расположены в левой части спектра): в этих условиях организмы могут благополучно существовать и давать потомство. Другие особи менее чувствительны к фактору F (более толерантны), и поэтому возможно их существование при больших его значениях. Если теперь оценить вклад каждой группировки этого вида в общее обилие организмов, отличающихся толерантностью по отношению к действующему фактору, то получим некоторую плавную интегральную кривую статистического распределения организмов. Эта зависимость может быть описана одним из законов статистического распределения. Чаще всего она соответствует нормальному, логнормальному или распределению Пуассона. Кривая любого типа является популяционной характеристикой чувствительности данного вида организмов к фактору F.

Таким образом, толерантность популяции (надорганизменный уровень эффекта) не является простой суммой толерантности отдельных особей (организменный уровень). Действительно, возрастание фактора F приводит к гибели наименее толерантных особей, но за счет наличия в популяции особей более толерантных популяция может адаптироваться и существовать в новых условиях.

Рис. 7.20. Статистическое распределение реакции организмов на действие внешнего фактора F:

1 — нормальное распределение; 2 — логнормальное; 3 — распределение Пуассона Говоря иначе, устойчивость популяции к внешнему токсическому фактору не определяется некоторой средней толерантностью входящих в ее состав особей. Она определяется разнокачественностъю этих особей и наличием среди них более толерантных организмов. Эти рассуждения иллюстрируют тот факт, что устойчивость природных популяций по отношению к токсическим воздействиям есть не проявление совокупных свойств особей ее составляющих, а некоторое новое эмерджентное свойство популяционного уровня биологических систем.

Приведем данные By и соавторов (Wu et al., 1968), которые изучали луговые сообщества полевицы (Agrostic stolonifera), расположенные вблизи медеплавильного завода (рис. 7.21).

В качестве меры токсического проявления был использован так называемый тест корневых систем. Индекс толерантности растений определяли как отношение средней длины корней растений, культивируемых в питательном растворе с добавлением определенных количеств меди, к такому же показателю у растительных организмов, развивающихся в аналогичных условиях, но без добавок металла. Подобным методом были изучены растения, отобранные на лугах различного возраста. Почвы около завода были загрязнены медью настолько, что молодая трава, посеянная пятью годами ранее, не покрывала полностью поверхность земли. В то же время старые луга возрастом до 70 лет имели хорошо развитый покров с большим преобладанием полевицы над другими видами. Установлено, что у растений из незагрязненных ценопопуляций практически отсутствовала толерантность к меди. Показано, что с течением времени в ценопопуляции возрастает доля растений, обладающих повышенным индексом толерантности к меди (рис. 7.21).

Рис. 7.21. Распределение растений полевицы по толерантности к меди для лугов различного возраста (по: Wu et al., 1968):

а — фоновый участок, б — 4 года, в — 14 лет По мере старения луга все больше и больше растений обладают повышенной резистентностью. Средний индекс толерантности к 70 годам достигает 50—60% по сравнению с 25% при возрасте лугов до 4 лет. Этот индекс на незагрязненных территориях не превышал 4—6%. По мнению авторов, в основе подобной адаптации лежит исходная разнокачественность ценопопуляций полевицы (рис. 7.22).

Рис. 7.22. Зависимость среднего индекса толерантности от возраста лугового сообщества (по: Wu et al., 1968).

С целью обоснования этого вывода был проведен морфологический и генетический анализ клональной структуры полевицы. Разнообразие различных клонов, показанное по отличию энзимограмм (отсутствие или наличие изоэнзимов эстеразы), подтвердило высокую гетерогенность исходной ценопопуляции полевицы.

Интересные данные по реакции другого вида полевицы (Agrostic tenuis) на то же медное загрязнение почвы приведены Т. Мак-Хайли (McHeilly, 1968). Тот же корневой тест был использован исследователем для расчета индекса толерантности взрослых растений, произрастающих на различном расстоянии от источника загрязнения, и толерантности семян тех же растений, определяемых по устойчивости к меди выросших из них взрослых особей (рис. 7.23). При слабом загрязнении почвы медью семена растений характеризуются большей толерантностью, чем родительские особи (речь идет о взрослых растениях, выросших из семян). Растения незагрязненных участков отражают исходный полиморфизм ценопопуляций, в том числе и наличие растений, толерантных к действию конкретного токсического фактора, генерируемых взрослыми растениями. При отсутствии токсического фактора или при его слабой выраженности формы, толерантные к меди, не проявляются в полной мере, обладая, по-видимому, меньшей приспособленностью к остальным природным факторам. Именно поэтому индекс толерантности взрослых растений по отношению к меди ниже, чем у растений, выросших из их семян.

Рис. 7.23. Толерантность к меди родительских растений полевицы и их семян на различных расстояниях от источника загрязнения (по: McHeilly, 1968):

1 — взрослые растения; 2 — семена тех же растений По мере приближения к заводу все большую роль в отборе играет токсический фактор. Устойчивые к нему формы, обладая этим преимуществом, в большей мере закрепляются, повышая общий уровень толерантности взрослых растений. На некоторых расстояниях в ценопопуляциях полевицы этот индекс у взрослых особей начинает превышать показатель для растений, выросших из семян родительских особей. Дальнейшее повышение загрязненности почв ведет к резкому возрастанию средней толерантности.

Исследователи видят иную причину различия в устойчивости растений и семян на слабо загрязненных участках. Речь может идти о возможном переносе генов, ответственных за повышенную толерантность к меди, с участков, подверженных большему загрязнению и имеющих поэтому высокий средний индекс толерантности, на более чистые территории, чем обеспечивается устойчивость семян к токсическому фактору на чистых участках.

Как нам представляется, нет смысла обсуждать правомерность каждого из приведенных аргументов. Важно отметить, что, независимо от уровня загрязнения почв, средний индекс толерантности семян, определяемый по толерантности выросших из них взрослых особей, на всех участках практически неизменен (примерно на уровне 40%). В то же время этот показатель для произрастающих на участках растений однозначно зависит от загрязнения почвы (рис. 7.23). Из этих данных следует, что при прекращении загрязнения восстановление исходной полиморфной структуры ценопопуляций полевицы будет происходить достаточно быстро.

Исследованиями Н. В. Алексеевой-Поповой с соавторами (1983; 1990, 1991) показано, что даже незначительное увеличение содержания металлов в почвах может вызвать внутривидовую дифференциацию ряда дикорастущих видов. Ими отмечена повышенная устойчивость к свинцу, цинку, меди ценопопуляций некоторых южноуральских видов растений в районе медно-колчеданного рудопроявления.

В качестве примера приведем распределение прироста корней в двух ценопопуляциях дикорастущей астры альпийской. Одна из них произрастает на фоновых территориях, другая — в районе с повышенным уровнем свинца в почвах. Распределение прироста корней растений из этих ценопопуляций в контрольном растворе и в растворе, содержащем добавки солей свинца, представлены на рис. 7.24. При отсутствии токсического элемента распределение корневых приростков в обоих случаях совпадают. При содержании свинца в растворе (ЗДСН моль) происходит дифференциация этих ценопопуляций. Более устойчивая к токсиканту популяция характеризуется большим приростом корневой системы.

Эти же авторы выявили заметные различия в металлоустойчивости трех популяций астры альпийской, которые коррелируют с содержанием металлов в почвах их местообитаний. В местах сильного загрязнения полностью исчезают неустойчивые или слабоустойчивые к определенным токсикантам генотипы, за счет чего значительно возрастает общая устойчивость к соответствующему металлу оставшейся части популяции.

А. А. Косициным с соавторами (1985) на примере природных популяций астры альпийской (Aster alpinus L.) показана высокая вариабельность металлоустойчивости, которую они считают основой преобразования популяций при изменении уровня металлов в почве. Высокая вариабельность объясняется пониженной жизнеспособностью устойчивых проростков в нормальных условиях.

Рис. 7.24. Внутривидовая дифференциация астры альпийской под влиянием избытка свинца в среде (по: Алексеева-Попова, 1990; Устойчивость к тяжелым металлам…, 1983):

а — без добавления металла; б — раствор со свинцом; 1 — растения с фоновой территории; 2 — растения с загрязненной территории А. Д. Бредшоу (Bradschaw, 1952) нашел среди 60 неустойчивых к цинку растений обычной популяции полевицы тонкой (Agrostis tenuis Sibth.) три растения, обладающие повышенной устойчивостью. Слабая устойчивость к меди была обнаружена у нескольких особей в популяции полевицы побегообразующей (Agrostis stolonifera L.) из необогащенных местообитаний. Выявлена различная реакция отдельных клонов A. tenuis на избыток Zn, Си, РЬ в среде (Gregory et al., 1965; Karataglis, 1980). При выращивании A. tenuis и овсяницы красной (Festuca rubra L.) из семян растений неустойчивых популяций на обогащенных медью почвах удалось за одну генерацию отобрать группу растений, обладающих повышенной устойчивостью к металлу (Karataglis, 1981). На популяции щучки дернистой (Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.) показаны внутрипопуляционные различия по устойчивости к Си, Pb, Zn, Ni (Сох etal., 1980).

Растения, концентрирующие элементы, могут внешне оставаться неизменными, сохраняя типичные черты данного вида. Такие растения со специфическим обменом веществ, вероятно, составляют особую морфологическую форму вида (Ковальский и др., 1964; Bradshaw, 1952).

А. Д. Бредшоу (Bradshaw, 1952) наблюдал на галените массовое развитие Agrostis tenuis, которая при перенесении на обычную почву испытывала угнетение. Тот же вид, взятый на необогащенной почве, погибал при высоких концентрациях свинца. Наличие физиологических форм растений объясняет присутствие некоторых, на первый взгляд, обычных видов в составе металлофитных флор. Внутри видов отдельные особи отличаются большей концентрирующей способностью, другие — меньшей, т. е. у растений — привычных концентраторов также могут возникать физиологические формы, имеющие значение физиологических разновидностей (Ковальский и др., 1964).

Сегодня трудно говорить о механизмах повышенной толерантности растений. Одним из возможных механизмов устойчивости к тяжелым металлам является уменьшение их транспорта в надземные части растений. Выше говорилось о подобном снижении корневого поступления металла, к которому адаптирована металлоустойчивая ценопопуляция.

Способность к концентрированию элементов может закрепиться наследственно, и это, со своей стороны, доказывает формои видообразовательное значение особенностей химического состава почв. Усиленная изменчивость и расхождение физиологических и морфологических признаков создает основу для возникновения новых форм, разновидностей, эндемичных рас (Bradshaw, 1952; и др.) или локальных металлоустойчивых популяций (Растения в экстремальных…, 1983). Конечным этапом отбора у неадаптированных форм является вымирание, у адаптированных — видообразование (Ковальский и др., 1964).

Таким образом, металлоустойчивые формы — это важный этап для понимания адаптации растительных организмов к геохимической среде. Организмы, сталкиваясь с недостатком или с избытком химических элементов, либо погибают, либо в результате сильных нарушений процессов обмена веществ изменяются морфологически, либо, оставаясь внешне неизменными, претерпевают физиологические перестройки, способствующие возникновению резистентности к необычным концентрациям элементов.

Имеются и другие данные о влиянии техногенного загрязнения на структуру растительных популяций (Семериков и др., 1990). Проанализировано влияние нефтяного загрязнения на изменчивость длины проростков семян канареечника, выращиваемых в нейтральной среде и в средах, содержащих стимулирующий или ингибирующий раствор. Если изменчивость длины проростков семян растений в различных средах рассматривать как отражение генотипической структуры его популяций, то можно сделать вывод, что нефтяное загрязнение способно существенно изменять генетическое разнообразие канареечника. При этом в условиях сильного загрязнения подобрались генотипы растений, мало отличающихся друг от друга как по средним значениям длины проростка, так и по их реакции на среду.

Рядом авторов показано, что при хроническом облучении в ценопопуляциях растений происходит изменение генетической структуры, главным образом за счет элиминации некоторой части редких аллелей и увеличения доли других (Лысенко и др. 1999, 2000). Е. В. Ульянова и В. Н. Позолотина (2004) на основании данных аллозимного анализа ферментных систем одуванчика лекарственного из зоны с повышенным радиационным фоном пришли к выводу, что в условиях облучения у растений интенсивно идут рекомбинационные процессы, которые приводят к широкой изменчивости ферментных систем. Аналогичное изменение генетической структуры отмечено в ценопопуляциях арабидопсиса и василька за счет вариации доли редких аллелей (Лысенко и др., 1999, 2000). Высокое разнообразие ферментных систем, возникшее под влиянием радиации, по мнению Е. В. Ульяновой и В. Н. Позолотиной (2004), служат материалом для естественного отбора и обогащает «адаптивный потенциал» популяции.

При анализе состояния сосны обыкновенной, произрастающей в условиях повышенного радиационного фона, обнаружены адаптивные процессы, в результате чего отмечалось увеличение изменчивости и повышение резистентности популяции (Оценка методом биоиндикации…, 2005). Авторы приходят к выводу, что отбор наиболее приспособленных генотипов в исследованных популяциях продолжается.

В ряде работ отмечается, что некоторые виды растений с коротким жизненным циклом способны эволюционировать к резистентным формам достаточно быстро, в течение нескольких поколений. Это свойственно видам, обитающим в среде с высокими уровнями тяжелых металлов или при повышенном радиационном фоне (Позолотина, 2003; Тяжелые естественные…, 1990; Шевченко и др., 1992).

В литературе имеются данные о реакции популяций животных на загрязнение. Например, Хопкин и Мартин (цит. по: Безель и др., 1994) показали, что хищные многоножки (Chilopoda), отловленные на местах с повышенным содержанием цинка, кадмия, свинца, меди, показывают большую устойчивость к провокационному действию токсических факторов, чем животные с фоновых участков, если тех и других содержать на рационах с повышенным содержанием перечисленных металлов. Наряду с возможным процессом адаптации организмов к действию токсических факторов (онтогенетический уровень), приведенные данные, скорее всего, говорят об эффектах популяционной адаптации. В силу исходной разнокачественности природных популяций происходит своеобразное их «обогащение» толерантными особями. Именно поэтому при экспериментальном содержании животных на рационах с высоким содержанием металлов эта группа многоножек характеризуется повышенной выживаемостью по сравнению с контрольной группой.

В градиенте загрязнения среды выбросами медеплавильного завода на Среднем Урале отмечено не только уменьшение динамической плотности жужелиц, но и изменение видового состава и соотношения у них жизненных форм (Ермаков, 2004). Интересно, что при этом не нарушается принцип организации карабидоценозов и сохраняется структура доминирования в них.

Приведем также данные Л. С. Некрасовой (1989), изучавшей толерантность по отношению к хлорофосу личинок комаров (Anopheles dorsalis). Показано, что выборки этих личинок из водоемов, расположенных на расстоянии 1 и 15 км от медеплавильного комбината, отличаются по чувствительности к яду. Разнокачественность этих популяций проявляется по скорости гибели личинок, помещенных в раствор хлорофоса. Различия в сроках выживаемости двух групп могут свидетельствовать о наличии некоторых адаптивных механизмов популяционного ранга, обеспечивающих повышение общей неспецифической устойчивости популяции к действию токсических факторов различной природы. Авторы не выявили возможные причины такой неспецифической толерантности. Возможно, имеет место простой отбор по интенсивности фильтрации воды, приходящейся на единицу массы личинок, тем самым определяющий уровни поступления в организмы ядов любой природы. Можно предполагать и наличие других механизмов такого отбора. Характерно, что неспецифическая толерантность имеет место в популяциях, подверженных химическому загрязнению.

Данные об адаптации млекопитающих приведены А. В. Коросовым и Б. К. Павловым (1988), которые сравнивали популяции лесных полевок на склонах Хамар-Дабан, подверженных длительному (в течение 18 лет) воздействию выбросов Байкальского целлюлозного комбината, с контрольными. При анализе фенотипических признаков скелета установлено, что длительное действие техногенного фактора привело к изменению генотипической структуры популяции. При этом обнаруженные изменения не выходят за рамки сезонной изменчивости для каждой популяции.

Обсуждаемая выше реакция живых организмов на действие токсического фактора основана на естественной эколого-функциональной гетерогенности природных популяций. Важно подчеркнуть, что реакции, которыми популяция отвечает на любой характер антропогенных экстремальных воздействий, принципиально не отличаются от приспособлений, выработанных эволюционно при регулярно и периодически изменяющихся «традиционных» условиях обитания, прежде всего погодно-климатических (Безель и др., 1994). Включаются такие механизмы сохранения, которые эволюционно свойственны виду (популяции) в качестве реакции на регулярные изменения среды.