Корень как орган поглощения элементов минерального питания

Главный орган поглощения элементов минерального питания — корень. У наземных растений листья способны к поглощению ионов, но лишь в очень ограниченных количествах. Водные растения могут поглощать минеральные элементы при помощи своих погруженных в воду или плавающих листьев, которые у них имеют очень тонкую кутикулу или не имеют ее вовсе.

В агротехнике существует метод внесения удобрений через листья (внекорневая подкормка) с помощью опрыскивания, но, как показали опыты с меченым фосфором, это вызывает их быстрое старение и опадание. В опытах с внекорневой подкормкой растения росли в 10 раз медленнее по сравнению с контрольными, получавшими такую же дозу фосфора через корни.

Рассмотрим особенности строения корпя как органа поглощения веществ (см. рис. 3.5). Эпиблема, покрывающая корень снаружи, непосредственно соприкасается с почвенным раствором и почвой. Поэтому первичное поступление ионов в корень происходит именно через клетки этой ткани. Эпиблема — основной барьер на пути поглощения ионов корнем. Это доказывается тем, что именно в клетках этой ткани как анионы, так и катионы накапливаются в наибольших количествах. Эпиблема как поглотительная ткань неоднородна: некоторые из ее клеток превращаются в корневые волоски. На 1 мм² поверхности корня находится 200—400 корневых волосков, в результате поглощающая поверхность корня увеличивается в сотни раз. Корневые волоски покрыты слизью, поэтому частицы почвы прилипают к поверхности корня.

Корневой волосок (трихобласт) — основной вход для ионов в корень; через другие клетки эпиблемы (атрихобласты) их поступает меньше. Косвенным доказательством этого служит и наибольшее число плазмодесм, выходящих из корневых волосков в клетки первичной коры.

Первичная кора составляет до 86—90% от всего объема корня, в ней много межклетников. Чем толще кора, тем больше общий объем корня и, следовательно, его поглощающая поверхность, так как в зоне корневых волосков корень имеет форму цилиндра, а известно, что поверхность цилиндра (5) равна:

где /г — высота, Я — радиус основания цилиндра.

Центральный цилиндр корня (стель) отделен от коры эндодермой. Благодаря пояскам Каспари эндодермальных клеток апонласт первичной коры изолируется от аиопласта центрального цилиндра (стели), и их взаимодействие возможно только через симиласт. Поэтому, как мы уже говорили в параграфе 3.3, эндодерма регулирует переход веществ с апонластного пути на симпластный. Эндодерма препятствует также обратному транспорту ионов из центрального цилиндра в апопласт клеток коры. Удерживая ионы в центральном цилиндре, эндодерма обеспечивает концентрирование содержимого проводящих тканей стели и возникновение корневого давления.

Под эндодермой находится перицикл. Специально проведенный на электронно-микроскопических фотографиях подсчет показал, что, в то время как между соседними клетками перицикла в клеточных стенках находится 45 тыс. плазмодесм, из каждой клетки перицикла в клетки центрального цилиндра идет только 12 тыс. Это наблюдение позволило предположить, что в перицикле изменяется направление движения ионов с радиального на кольцевое. В результате из клеток перицикла ионы поступают непосредственно в сосуды, по крайней мере у тех растений, например ячменя, у которых сосуды погружены в перицикл. Следовательно, роль перицикла можно сравнить с ролью кольцевой автодороги, позволяющей изменять направление движения. Функции находящихся в центре корня проводящих тканей хорошо известны: по ним поглощенные вещества транспортируются из корней в надземные органы.

Корневая система неоднородна не только анатомически, но и физиологически. Разные зоны корня, отличающиеся разной скоростью роста и дыхания, поглощают вещества тоже с различной интенсивностью. Наиболее активно поглощают вещества клетки зоны растяжения и зоны корневых волосков. В начале зоны растяжения уже сформированы ситовидные трубки, которые активно участвуют в снабжении клеток нужными веществами. Ксилема формируется только в конце зоны растяжения и в начале зоны корневых волосков. Поглощающая часть корня (верхушка) обычно не превышает нескольких сантиметров, хотя общая длина корня может равняться нескольким метрам.

Корневые волоски не только увеличивают поверхность корня. Опыты с проростками пшеницы показали, что в их мембранах находятся транспортные белки, обладающие большей активностью по сравнению с такими же белками других клеток эпиблемы. В этих зонах наиболее активно происходит синтез белков и других компонентов протопласта, являющихся акцепторами ионов, поглощаемых из внешней среды.

В зоне опробковения поглощение ионов на единицу поверхности корня резко уменьшается. Зона наибольшего поглощения, зависящая от особенностей растения, почвы, уровня грунтовых вод, орошения и распределения элементов минерального питания, с возрастом растения опускается вниз. Итак, в каждом корне существует значительный градиент поглотительной способности, который уменьшается от кончика корня к его базальной части.

Зоне корневых волосков принадлежит особая роль в обеспечении растения минеральными элементами, так как у нее наибольшая поверхность соприкосновения с почвой и полностью сформированы проводящие ткани. Хотя у всех видов растений масса надземных органов превосходит массу корней в два и более раз, поверхность корней в 50—150 раз больше, чем поверхность надземных органов.

Если корень в течение какого-то времени поглощает вещества, то их концентрация около активно поглощающих участков корня уменьшается, и скорость поглощения будет зависеть от скорости диффузии ионов в почве. У растущего кончика корня положение иное. Его клетки не только лучше поглощают, но благодаря делению и растяжению клеток кончик продвигается все дальше и дальше в новые участки почвы, где запасы необходимых веществ еще не истощились. В процессе роста корень двигается к питательным веществам. Поглощение в растущей части происходит намного быстрее, чем в других зонах корня, вблизи которых доставка веществ лимитирована. Чем быстрее ветвится корень, тем больше данная корневая система имеет зон растяжения и зон корневых волосков, т. е. зон активного поглощения.

Итак, поглощение веществ зонами корня, закончившими рост, зависит лишь от скорости диффузии поглощаемых веществ; растущими зонами — от скорости диффузии и скорости их роста.

Мощное развитие корневых систем растений, особенно их мелких активных корешков и корневых волосков, беспрерывное распространение во все новых и новых слоях почвы является необходимым условием поглощения веществ. Разные ионы но-разному подвижны в почве: Ы0₃ легко подвижен, К⁺ — в меньшей степени, а подвижность РО4″ намного меньше, чем у других ионов. Чем меньше подвижность данного иона в почве, тем большее значение приобретает мощность развития корневой системы, ее распространение в большем объеме почвы.

Растение обладает большими потенциальными способностями к корнеобразованию. В табл. 6.3 показано развитие корневой системы у растения сахарного тростника на различной глубине.

Таблица 63

Характеристика корневой системы одного растения сахарного тростника, выращенного на горной глинистой латсритной почве средней плотности

Изменяя схему внесения удобрений, можно управлять ростом корней в длину и скоростью их ветвления, следовательно, и урожаем. Так, интересен следующий опыт. Одна и та же небольшая доза удобрений Ы₃₀Р₄5К₄5 вносилась двумя способами: в одном случае полностью при вспашке почвы, в другом — частично (М₁₅Рз₀К₃₀) при вспашке и частично (Ы₁₅Р 1₅К₁₅) в рядки при посеве. Как видно из табл. 6.4, такое размещение удобрений привело уже в фазу кущения к увеличению в полтора раза объема корней, их общей и активной поглощающей поверхности. В результате урожай зерна увеличился в полтора раза. Кроме того, известно, что обрезка корней стимулирует их ветвление, а это увеличивает количество зон с максимальным поглощением.

Таблица 6.4

Влияние размещения удобрений в почве на рост корневых систем и урожай зерна яровой пшеницы¹

Следовательно, быстрый рост корневой системы, стимулируя поглощение веществ, сам является одним из необходимых условий быстрого поглощения солей. Зоны корня отличаются между собой не только по скорости поглощения веществ, но и по интенсивности снабжения ими надземных органов. Так, клетки зоны деления и растяжения поглощают вещества для собственного (внутреннего) потребления. Они не только не транспортируют эти вещества в надземные органы, а, напротив, сами частично употребляют минеральные элементы, поглощенные в зоне корневых волосков. Это связано как с их функциями, так и с особенностями анатомии корня, в зоне растяжения которого проводящие ткани только начинают закладываться.

Таким образом, в корне различают зону, участвующую в поглощении питательных веществ (зона деления и растяжения клеток), и зону, участвующую как в поглощении, так и в снабжении питательными веществами надземных органов (зона корневых волосков). Степень участия разных зон корня в поглощении и снабжении элементами других органов зависит от вида растения, типа корневой системы и расположения ее на главном, боковом или придаточном корне, а также от возраста растения, условий питания, влажности и аэрации почвы.

Однако неправильно было бы думать, что мощное развитие корней всегда является обязательным условием для удовлетворения потребностей растения в питательных веществах. Например, огромное количество сортов сахарного тростника с сильно развитой корневой системой низкоурожайны, поскольку много сахарозы расходуется на дыхание корней. Развитие растениями мощной и сильно разветвленной корневой системы является формой приспособления к поглощению малоподвижных веществ, к тому же часто весьма рассеянных в почве. При наличии в корнеобитаемой среде питательных веществ в легкодоступной форме и достаточной^[1]

концентрации мощное развитие корней не нужно, потому что корневая система работает обычно не с полной нагрузкой.

Так, в опыте у растений пшеницы, выращиваемых в водной культуре, удалили большую часть корней. Оказалось, что количество поглощенного ими и поступившего в надземные органы фосфора уменьшилось лишь в 1,5 раза по сравнению с контролем, в то время как объем корней у опытных растений сократился в 30 раз. Следовательно, оставшиеся корни усилили поглощение почти в 20 раз (табл. 6.5). По-видимому, то же самое происходит при повреждении корней во время обработки почвы. Работа корневой системы с неполной нагрузкой увеличивает ее надежность.

Таблица 6.5

Снабжение надземных органов растений ³²Р при поглощении его из внешней среды всеми корнями или их небольшой частью¹

Неравномерное распределение в почве питательных веществ привело к тому, что у корней в процессе эволюции выработалась способность быстрее расти в том направлении, где больше концентрация недостающего элемента. Это свойство получило название хемотропизма (см. параграф 7.4).

Итак, скорость и направление движения корня в почве, величина поверхности, активно поглощающей соли и снабжающей ими другие органы, скорость включения ионов в метаболизм обусловлены ростом корня. Следствием этой зависимости является то, что при недостатке питательных веществ прежде всего тормозится рост побегов, а рост корней в длину, наоборот, стимулируется, что позволяет корню быстрее пройти слой почвы, бедный питательными веществами.

Удивительна способность корней поглощать из раствора те вещества, которые больше необходимы. Растения ячменя в течение 11 недель выращивали в сосудах с постоянной концентрацией калия (табл. 6.6). Несмотря на то что концентрация калия в сосудах отличалась в 10, 100 и 5000 раз, содержание этого элемента в побегах различалось максимум в 1,5 раза. Следовательно, при низких концентрациях какого-либо элемента корни начинают поглощать его интенсивнее. Однако если уменьшается поглощение какого-либо элемента из внешней среды, то снижается и поглощение других элементов и таким образом поддерживается оптимальное соотношение между элементами. Следовательно, поглощение как физиологический процесс находится под контролем регуляторных систем организма.^[2]

Таблица 6.6

Сухая масса побегов и содержание калия в 11-недельных растениях ячменя, выращенных при разных концентрациях калия¹

Значение изучения закономерностей формирования корневых систем и поглощения ими элементов минерального питания важно, во-первых, для решения некоторых вопросов агротехники (глубина пахотного слоя, заделки семян и удобрений, выбор методов обработки почвы и орошения); во-вторых, существуют определенные корреляции между развитием корней и приспособляемостью растений к засухе, повышенной влажности или повреждению вредителями.

Из всего сказанного можно сделать такой вывод: клетки поглощают вещества избирательно; могут поглощать и те вещества, концентрация которых в протопласте больше, чем в свободном пространстве; поглощение веществ может идти активно и пассивно; для транспорта веществ через мембраны нужны транспортные белки, которые синтезируются в самой клетке. Следовательно, поглощение веществ зависит от метаболизма клетки.

Функции корня, связанные со снабжением растения питательными веществами и водой, могут быть усилены симбиозом с грибами или бактериями. Симбиотическое сожительство грибов с корнями высших растений называется микоризой.

Различают два главных типа микоризы: эктотрофную (эктомикориза) и эндотрофную (эндомикориза). Эктотрофная микориза — образование плотного чехла (мантии) из мицелия гриба на молодых неопробковевших окончаниях корней и внедрение гиф в межклетники коры корня. Эндотрофная микориза — гриб не образует плотного чехла (мантии), но внедряется в сами клетки первичной коры корня. Однако клетки корня не обнаруживают никаких патологических симптомов и сохраняют свои характерные особенности. Паразитарная форма сообщества с грибамипаразитами, приводящая к большему или меньшему подавлению роста растения, названа псевдомикоризой.

Образование микоризы в естественных условиях скорее правило, чем исключение. Считается, что 80% растений имеют микоризу.

Эктомикоризы образуются базидиомицетами и распространены преимущественно у лесных деревьев. Сильно микотрофные породы — хвойные, дуб, бук, граб; слабо микотрофные — вяз, ива, тополь, осина, липа, клен, рябина, яблоня, груша; немикотрофные — эвкалипты, ясень, гледичия, белая акация и др., однако^[3]

у них встречаются и эндотрофные микоризы. Корневая система одного и того же дерева может сожительствовать с разными грибами. Тип микоризного гриба определяется особенностями растения.

Эктомикоризные корни короткие, разветвленные и выглядят набухшими. Корневые волоски на корнях не образуются, и корни контактируют с почвой только через мицелий гриба. Объем апикальной меристемы и корневого чехлика уменьшены. Грибы образуют очень тонкие гифы, тоньше корневых волосков.

В верхних горизонтах почвы очень много гиф микоризообразующих грибов. С увеличением глубины почвы микоризность постепенно падает, так что небольшое количество глубинных корней может поглощать питательные вещества обычным способом — с помощью корневых волосков. Эктомикориза может соединить гифами несколько растений, поэтому вещества могут транспортироваться из одного растения в другое.

Микориза ускоряет рост деревьев. Причинами считают улучшение питания растения при помощи грибов и активирование обмена веществ дерева благодаря гормонам, которые выделяет гриб. Благодаря гифам гриба поглощающая поверхность корней увеличивается в сотни и тысячи раз. При образовании эктомикоризы поглощение фосфатов из почвы березой, дубом, ольхой увеличивается в 3—5 раз. Гифы выделяют активные фосфатазы, способствующие освобождению ионов фосфата из органических остатков и минералов, а также органические кислоты, хелатирующие Ре⁺³, что делает эти элементы доступными для поглощения системой «микориза — растение». Но главный эффект микоризы связывают с увеличением площади контакта растения с почвой.

Кроме того, микоризные корни дышат в 2—4 раза интенсивнее по сравнению с немикоризными корнями (большая интенсивность дыхания свойственна самим грибам), поэтому гриб лучше поглощает вещества (азот, фосфор, калий, магний, железо) и снабжает ими растения. Гриб снабжает растения, прежде всего, фосфатом, а также азотом и ионами калия в обмен на углеводы, поступающие из клеток растения-хозяина. Некоторые авторы считают, что улучшение азотного питания растений в присутствии грибов связано с тем, что грибы расщепляют гумус.

Активирование обмена веществ дерева происходит также благодаря гормонам, которые выделяет гриб. Так, в корнях микоризных деревьев обнаружено повышенное содержание индолилуксусной кислоты и кинетина (см. параграф 7.2).

Растение также полезно для микоризного гриба. Гриб получает от корня растворимые углеводы, аминокислоты и другие органические вещества. Микоризные грибы неспособны образовывать споры без связи с растением.

Эндотрофные микоризы распространены шире, но изучены хуже. Эндотрофную микоризу образуют аскои базидиомицеты. Гифы проникают в первичную кору корня, но функционируют в корне не более двух недель, потом разрушаются, однако это не вызывает разрушения клеток хозяина. Образуется все новая и новая микориза. Эндомикоризные корни по форме сходны с неинфицированными корнями, но отличаются от них более темной окраской.

Эндомикориза встречается у древесных растений (например, у ясеня, тюльпанного дерева, плодовых деревьев, гинкго, метасеквойи, белой акации, ольхи, казуарины, лириодендрона, араукарии, криптомерии, многоилодника), но больше всего их у травянистых растений.

Некоторые травянистые растения в присутствии микоризы увеличивают свой рост до 10—40%. Предполагают, что это связано с гормонами гриба или лучшим питанием растения.

Для образования микоризы необходимы углеводы (продукты фотосинтеза) и поступление азота и фосфора. При слабом фотосинтезе и дефиците азота и фосфора образование микоризы подавляется. Однако обильное азотное и фосфорное питание тоже подавляет образование микоризы. Поэтому грибная инфекция особенно обильна на бедных почвах. При большом количестве воды в почве и плохой аэрации часто ингибируется образование и корневых волосков и микоризы. Некоторые исследователи считают, что опробковевшие корни, покрытые микоризой, помогают поступлению воды.

Итак, в процессе выхода из водной среды на сушу наземные растения адаптировались к поглощению веществ из почвы. У клеток их таллома произошло резкое разделение функций, и сформировался специальный орган — корень, наилучшим образом приспособленный для поглощения элементов минерального питания из почвы. Однако корень работает не изолированно, а в строгом взаимодействии с работой надземных органов, поэтому поглощение как физиологический процесс регулируется растением, а также изменением напряженности внешних факторов. Характеристика корня как поглощающего органа должна охватывать две основные стороны его деятельности — взаимодействие корневой системы с окружающим раствором и ее взаимодействие с надземными органами.

Корни выполняют следующие важные функции: снабжение надземных органов минеральными элементами, синтез вторичных метаболитов (алкалоидов) и гормонов, ассимиляция азота и синтез транспортных форм азота (аминокислот, амидов), синтез и выделение некоторых веществ, необходимых для взаимодействия с другими организмами или для изменения свойств окружающей среды (органические кислоты, фитосидерофоры, кислые фосфатазы), запасание некоторых веществ, прикрепление к почве, определяющее неподвижный образ жизни.

• [1] Ястребов М. Т. Влияние внесения удобрений на жизнеспособность корней и урожайяровой пшеницы // Физиология растений. 1956. Т. 3. С. 233—242.
• [2] Ратнер Е. И. Питание растений и жизнедеятельность их корневых систем. Тимирязевские чтения. Т. 16. М.: Изд-во АН СССР, 1958.
• [3] Williams D. E. The absorption of potassium as influenced by its concentration in the nutrientmedium // Plant and Soil. 1961. V. 15. P. 387−399.