Физиологическая роль макроэлементов

Как и другие факторы внешней среды, элементы минерального питания играют в растительном организме субстратную и регуляторную роль. Субстратная роль элементов заключается в том, что они входят в состав органических веществ, являющихся, в свою очередь, строительным материалом клетки и ее органелл. Как составная часть мембран, ферментов, электронтранспортных цепей дыхания и фотосинтеза, аппарата синтеза белка элементы минерального питания регулируют скорость основных функций растения. Рассмотрим физиологическую роль каждого элемента.

Азот является важным элементом питания, который часто лимитирует рост растений, так как требуется растению в наибольших количествах. Он входит в состав любой аминокислоты и, следовательно, в состав всех белков, составляющих важнейшую часть протопласта и, в частности, являющихся компонентами любой мембраны. Белки находятся также в межфибриллярных полостях клеточных стенок. Азот входит в состав нуклеиновых кислот, АМФ, АДФ, АТФ, коферментов, фосфолипидов, хлорофилла и других соединений. Таким образом, азот — составная часть любой органеллы клетки. Азот участвует в образовании амидов, нолиаминов. Последние влияют на структуру хроматина, нуклеиновых кислот и рибосом, регулируют процессы деления клеток и обладают защитными (протекторными) свойствами.

Регуляторная роль азота обусловлена, прежде всего, тем, что ферменты являются белками, поэтому снабжение растения этим элементом может влиять на скорость химических реакций, а следовательно, и на скорость физиологических процессов. Недостаток азота тормозит рост побегов, что приводит к сокращению фотосинтезирующей поверхности. Молодые тополя сбрасывают до 32% листьев, если содержание азота в листьях падает с 3,4 до 1,8%. Рост корней в длину при дефиците азота сначала усиливается, но задерживается их ветвление. Ускорение роста корней в длину при недостатке азота имеет большое приспособительное значение: быстро растущий корень скорее пройдет в почве зону с недостаточным содержанием элемента. Хорошо обеспеченные азотом растения могут не цвести, а только вегетировать, развивая при этом большую вегетативную массу. Азот может сильно повлиять на урожай, если он вносится в период максимального роста.

У растений, испытывающих недостаток азота, изменяются и темпы развития — однолетние и двухлетние растения раньше зацветают, а многолетние, наоборот, дольше вегетируют.

При дефиците азота у большинства видов растений обнаруживается хлороз — нижние листья сначала становятся бледно-зелеными, затем — желтыми с красно-фиолетовыми жилками и быстро засыхают. Это вызвано нарушением синтеза хлорофилла. В молодых листьях такие симптомы появляются позже, поскольку азот может поступать в них из более старых листьев. Пожелтение нижних листьев показывает, что в этом случае происходит реутилизация данного элемента.

Реутилизация (от лат. ийИэ — полезный и ге — снова, обратно) — повторное использование элемента минерального питания, т. е. содержащие недостающий элемент вещества в старых листьях разрушаются, образующиеся продукты транспортируются в меристемы и там используются при образовании новых листьев. Если элемент не способен к реутилизации, то первыми будут желтеть и отмирать верхние листья.

При недостатке азота накапливаются углеводы, которые не могут быть использованы для синтеза аминокислот и других азотных соединений. В этом случае углеводы используются для синтеза антоцианов, поэтому листья краснеют.

Уменьшение содержания хлорофилла вызывает снижение интенсивности фотосинтеза. В результате равенство скоростей фотосинтеза и дыхания наступает при большей освещенности, т. е. у растений развивается светолюбив. Недостаток азота тормозит отток сахарозы из листьев в другие органы, что также может снизить интенсивность фотосинтеза.

У растений, испытывающих дефицит азота, увеличивается интенсивность транспирации, так как уменьшается количество связывающих воду белков. В результате в клетках возрастает относительное количество свободной воды, что и вызывает усиление транспирации. Свободные аминокислоты, а также нитрат-анион, входящие в состав клеточного сока, влияют на его осмотический потенциал, а значит, и на поступление воды в клетку. Следовательно, обеспеченность растений азотом влияет на оводненность тканей.

Недостаток азота, вызывающий торможение роста клеток и нарушающий их водный обмен, может привести к формированию мелких листьев с большим количеством устьиц и проводящих пучков на единице листовой поверхности. Такая структура листьев называется ксероморфной, поскольку она типична для растений сухих мест — ксерофитов (см. гл. 3).

Если испытывающие недостаток азота растения получают его поздно, то возникают различные морфологические и биохимические нарушения. Например, у злаков происходит дополнительное кущение, поэтому ко времени уборки зерно не успевает созреть на всех побегах, и качество урожая снижается. У сахарной свеклы уменьшается сахаристость, так как для синтеза сахаров и для восстановления азота нужны АТФ и НАДФН. Между этими процессами возникают конкурентные отношения. В данном случае АТФ, НАДФН будут использованы для восстановления азота. Позднее внесение азотных удобрений вызывает снижение сахаристости и у сахарного тростника, так как азот стимулирует возобновление интенсивного роста стеблей, для чего может использоваться сахар, уже отложенный в запас.

Избыточное внесение азота уменьшает количество боковых корней, вызывает ухудшение плодообразования, например у авокадо, снижает рост деревьев в высоту, а травянистые растения отличаются интенсивной зеленой окраской листьев.

Итак, регулируя количество азота, поступающего в растение, можно управлять ростом и развитием, изменять интенсивность транспирации, фотосинтеза, а также влиять на анатомию и морфологию растения.

Фосфор (в виде фосфата Р0₃~) входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), которые, соединяясь с белками, образуют хроматин, рибосомы и другие нуклеопротеиды ядра и цитоплазмы, в состав АМФ, АДФ, АТФ, коферментов (НАД, НАДФ), сахарофосфатов. Как составная часть фосфолипидов он входит в клеточные мембраны.

Концентрация фосфора в цитозоле поддерживается на уровне 5—10 мМ независимо от концентрации во внешней среде. Концентрация фосфора в вакуоли сильно варьирует — быстро увеличивается при улучшении фосфорного питания и снижается даже до нуля при фосфатном голодании. Максимальная концентрация в вакуоли обычно не превышает 25 мМ.

Регуляторная роль фосфора связана с тем, что содержащие его НАДН, НАДФН, КоА и другие вещества играют центральную роль в обмене веществ. Различные фосфорсодержащие соединения являются акцепторами С0₂ в темповых реакциях фотосинтеза (РуБФ, ФЕП), промежуточными продуктами С₃-цикла, пентозофосфатного окислительного пути дыхания, гликолиза. Двухи одноосновные соли фосфорной кислоты участвуют в создании осмотического потенциала клеточного сока.

Богатые энергией фосфорные соединения (АТФ, АДФ, ГТФ и др.) играют особую роль в энергетическом обмене клетки. Свободная фосфорная кислота нужна для фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Следовательно, без фосфора невозможны ни фотосинтез, ни дыхание. Как и азот, фосфор участвует во всех физиологических процессах. При сильном фосфорном голодании функцию донора энергии в цитозоле может выполнять ФФ_П, что во многом определяет адаптацию. Еще одна очень важная функция фосфора — фосфорилирование {дефосфорилирование) белков с помощью протеинкиназ и фосфатаз (см. параграф 1.2). Присоединение фосфата к молекуле белка вызывает изменение ее формы, а следовательно, и ферментативных, рецепторных или регуляторных свойств. Фосфорилирование белков регулирует экспрессию генома, синтез РНК и белка, деление и дифференцировку клеток и другие процессы (см. параграф 2.6).

В клетке всегда есть запас ортофосфорной кислоты либо в свободной форме (иногда до 50% всего ее количества), либо в форме фитина. Фитин — это фосфорный эфир 6-атомного спирта инозита. Во время засухи растение не может активно поглощать вещества из почвы, поэтому использует фосфор фитина.

При недостатке фосфора задерживается рост надземных органов и формирование плодов, так как нарушаются дыхание и фотосинтез. Образуются более узкие листья. Молодые листья становятся сине-зелеными, а старые начинают желтеть от краев к центру, появляются небольшие участки мертвой ткани {некротические пятна). Постепенно листья засыхают. Как и при недостатке азота, корни сначала растут в длину быстрее, потом их рост замедляется, и они буреют. Из-за торможения гликолиза и цикла Кребса в клетках корней образуется меньше АТФ и оксокислот, являющихся акцепторами аммиака, поэтому значительно уменьшается поглощение азота, менее интенсивно идет синтез аминокислот и белков, что вызывает торможение роста. Уменьшение количества оксокислот тормозит и тсмновое поглощение С0₂ корнями, так как эти кислоты являются его акцепторами. На рост побегов и листьев дефицит фосфора влияет меньше, чем дефицит азота. Недостаток фосфора снижает интенсивность фотосинтеза сильнее, чем недостаток других макроэлементов. При дефиците фосфора интенсивнее формируется микориза (см. параграф 6.2), усиливается реутилизация из старых листьев и уменьшается его запас в вакуоли.

При недостатке фосфора наблюдается аномальный круговорот сахаров в растении: возникающие в процессе фотосинтеза углеводы сначала транспортируются в корень, а потом возвращаются обратно в лист, так как без фосфора в корнях не происходит гликолиз. Пасока в этом случае сладкая, в ней много сахаров.

Нарушения разных функций, возникающие из-за недостатка фосфора, иногда необратимы. Позднее внесение фосфора может вызвать отравление растений.

Сера входит в состав аминокислот цистеина и метионина, а также глутатиона, липоевой кислоты, биотина, витамина В_х и коферментов, например ацетила-Ко А. Последний участвует в синтезе и распаде жирных кислот, окислительном декарбоксилировании пирувата, синтезе белков, гормонов и других химических реакциях. Высокоэнергетическую тиоэфирную связь с ацильными группами кислот образует БН-группа кофермента А.

Почти все белки содержат серу, в том числе белки, участвующие в фотосинтезе и дыхании. Например, четыре БН-группы, хелатируя атом железа, образуют железо-серные центры в белках — компонентах электронтранспортных цепей.

В аминокислотах сера находится в восстановленном виде как сульфгидрильная группа (—БЫ), от которой легко отрывается водород. При окислении двух молекул цистеина они соединяются с помощью так называемого серного мостика, и образуется цистин (см. рис. 1.30). Серные мостики влияют на третичную структуру белковой макромолекулы; они часто обеспечивают взаимодействие между белковыми компонентами ферментов и их простетическими группами. Белок с такими коферментами, как НАДН или ФАДН, связывают БН-группы. Взаимное превращение цистеина в цистин влияет на окислительно-восстановительный потенциал клетки и, следовательно, на работу ферментов.

Липоевая кислота, содержащая два атома серы, является простетической группой дигидролипоил-трансацетилазы.

Глутатион — пептид, состоящий из остатков трех аминокислот (гликокола, цистеина и глутамата).

Глутатион содержится во всех живых клетках и играет важную роль в обмене веществ, так как является сильным восстановителем и очень легко окисляется. Следовательно, он участвует в поддержании окислительновосстановительного потенциала в клетке. Обычно он находится в восстановленном состоянии, в этом случае ферменты активны. Если глутатион окисляется, ферменты переходят в неактивное состояние в результате образования дисульфидных связей по радикалам цистеиновых остатков.

Сера является важным элементом для биосинтезов не только в восстановленной форме, но также и в форме сульфата. Сульфат содержится в сульфолипидах, которые составляют около 5% липидов тилакоидных мембран. Серу содержат многие растительные масла, например горчичное и чесночное.

Токсичные вещества, образуемые в растении или поглощенные ими, могут обезвреживаться в результате взаимодействия с глутатионом. Глутатион защищает растение от гербицидов, переводя их в нетоксичные формы. Глутатион является важным антиоксидантом, предшественником фитохелатинов, которые участвуют в детоксикации тяжелых металлов (см. гл. 9). При стрессовых ситуациях увеличивается синтез и содержание восстановленного глутатиона. И злаки, и широколиственные деревья с высоким содержанием глутатиона более устойчивы к гербицидам.

Глутатион — запасная и транспортная форма органической серы у растений; при прорастании семян он транспортируется в развивающиеся корни и побеги, из зрелых листьев — в молодые листья и корни, при созревании плодов — из листьев в плоды. Между ксилемой и флоэмой происходит обмен глутатионом.

Многие симптомы дефицита серы аналогичны симптомам, которые наблюдаются при недостатке азота: хлороз, торможение роста и синтез антоцианов. Причина такого сходства заключается в том, что, как и азот, сера является постоянным компонентом белков. Однако в отличие от азота, недостаток серы вызывает хлороз в молодых, а не в старых листьях. Повреждение начинается с верхушки растений. У растений, испытывающих недостаток серы, желтеют проводящие пучки, в то время как паренхима между ними остается зеленой. Затем на листовой пластинке, начиная с ее основания, появляются красноватые пятна мертвых тканей. Поскольку сера входит в состав витамина В_1? сильно влияющего на рост корней, то при ее недостатке быстро снижается скорость роста корневой системы.

Кальций составляет 0,5—1,5% от сухой массы растения. В зрелых тканях его содержание может достигать 10%. В надземных органах его больше, чем в корнях.

Между компартментами клетки он распределен также неравномерно. В цитозоле его мало, примерно 10^-7 мМ, что на три-четыре порядка ниже, чем в других компартментах.

Кальций входит в состав мембран. Его ионы (Са⁺²) соединяют отрицательно заряженные головки фосфои гликолипидных молекул с отрицательно заряженными радикалами белковых глобул. Так кальций стабилизирует структуру мембран, поэтому его присутствие необходимо для их нормального функционирования. При выращивании растений в среде с недостатком кальция увеличивается проницаемость мембран, и они перестают быть барьерами, препятствующими свободной диффузии ионов.

Кальций содержится в хромосомах, являясь вместе с магнием связующим звеном между ДЫК и белками. Он постоянно содержится в хлоропластах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме. Без кальция митохондрии или разрушаются полностью, или нарушается их структура. Пластиды менее чувствительны к недостатку кальция. В рибосомах кальций обнаружен в незначительных количествах. Вместе с калием кальций участвует в движении устьиц. По мере старения клетки он переходит в клеточный сок, где образуются кристаллы оксалата кальция. Кальций входит в состав срединных пластинок и клеточных стенок в виде пектата кальция, поэтому он необходим для делящихся и растягивающихся клеток. Входя в состав оксалата кальция, он участвует в обратимых превращениях щавелевая кислота <-" щавелево-кислый кальций, которые регулируют кислотность в клетке.

Основные запасы кальция находятся в митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме и в вакуоли (от 1 до 10 мМ); цистерны аппарата Гольджи и везикулы тоже могут содержать его запас. В вакуоли кальций находится в виде солей фосфата, карбоната, органических кислот или в соединении с таннинами.

Являясь вторичным мессенджером, кальций участвует в передаче полученного клеткой раздражения к геному. Действие любого раздражителя на клетку вызывает освобождение кальция из депо и выбрасывание его в цитозоль. Именно это кратковременное увеличение концентрации ионов кальция в цитозоле является первым этапом в восприятии клеткой внешнего воздействия (см. параграф 1.6). В результате активируются многие ферменты (липазы, АТФазы, протеинкиназы). Итак, в клетке в ответ на действие разных раздражителей увеличивается концентрация кальция в цитозоле, что является Са-сигналом передачи информации.

Как известно, ионы кальция тормозят разборку микротрубочек и активируют сократительные белки. Последнее влияет на движение и вязкость цитоплазмы, митотическую активность клетки. Вызываемое кальцием увеличение вязкости цитоплазмы легко обнаружить, наблюдая за изменением формы плазмолизирующегося протопласта: если плазмолитик содержит кальций, то долго наблюдается вогнутый плазмолиз (см. рис. 1.6). При большей вязкости цитоплазмы медленнее идут физиологические процессы, что увеличивает устойчивость клетки к неблагоприятным условиям внешней среды.

Кальций необходим для синтеза каллозы — полисахарида клеточной стенки ситовидных трубок, участвующего, по-видимому, в регуляции транспорта веществ по флоэме.

Содержание кальция в органеллах регулируется с участием Са⁺²-помп и Са⁺²-каналов. Поступление кальция в цитозоль происходит пассивно по каналам, а удаление — активно с участием помп.

Са-каналы подразделяются на потенциалзависимые и рецеиторуиравляемые. В плазмалемме клеток, особенно корней, и замыкающих клеток устьиц обнаружены каналы, активируемые при деполяризации и гиперполяризации плазмалеммы. На тонопласте обнаружены каналы, активирующиеся при гиперполяризации, и медленный Са-канал, активирующийся при деполяризации мембраны. В мембране ЭПР тоже есть потенциали рсцспторуправляемыс каналы.

Са-АТФазы подразделяются на Са-АТФазы, стимулируемые и нсстимулируемые кальмодулином. На тонопласте, кроме Са-АТФазы, находится Са²⁺/Н~ антипортер.

Са⁺²-помпы выполняют несколько важных функций:

• 1) поддерживают низкий уровень кальция в цитозоле; низкая концентрация кальция в цитозоле — необходимое условие для выполнения им функции вторичного мессенджера при передаче информации;
• 2) содействуют накоплению кальция в вакуоли и ЭПР, откуда он может возвращаться в цитозоль;
• 3) участвуют в формировании кальциевого сигнала (см. параграф 1.6).

При недостатке кальция наблюдаются изменения структуры хромосом и нарушения митотического цикла, в результате чего сильно повреждаются меристемы. От дефицита кальция в почве прежде всего страдают корни: стенки клеток ослизняются, корневые волоски не образуются. При недостатке кальция резко усиливается поглощение магния, а при pH 4,0 выделяется калий.

Дефицит кальция в корнеобитаемой среде ослабляет работу корня как нижнего концевого двигателя водного тока, уменьшается количество выделяемой пасоки. Одновременно у растений уменьшается интенсивность транспирации и фотосинтеза, нарушается синхронность в движении устьиц, снижается устойчивость к неблагоприятным условиям. Недостаток кальция затрудняет прорастание пыльцы.

Кальций реутилизируется хуже, чем азот и фосфор; из старых органов нереутилизируется.

Калий присутствует во всех клетках и органеллах в концентрациях, превышающих концентрации других ионов, но даже в больших концентрациях он не токсичен. Накопление калия в растении зависит от его содержания в почве, но всегда его в надземных органах больше, чем в корнях.

Концентрация калия в цитозоле составляет 100—120 мМ, в митохондриях и хлоропластах — 100—250 мМ, в вакуоли его концентрация варьирует от 10 до 200 мМ и может достигать 300—500 мМ в замыкающих клетках открытого устьица, клетках, связанных с тургорными движениями, и растягивающихся клетках. Концентрация калия в клетке часто может быть в 1000 раз больше, чем в окружающей среде.

Калий не входит в состав ни одного из органических веществ клетки; 70% его находится в свободной, ионной, форме, остальные 30% адсорбируется на поверхности белковых молекул, образуя с ними нестойкие соединения. Следовательно, калий играет в клетке лишь регуляторную роль.

Изменяя конформацию белковых молекул, калий активирует многие ферменты темповой фазы фотосинтеза и дыхания (гексокиназу, пируваткиназу, ацетил-КоА-синтетазу, ферменты цикла Кребса), а также ферменты, участвующие в синтезе белка (пептидилтрансферазы) и полисахаридов (крахмалсинтазу). Поскольку калий необходим для образования дии полисахаридов, его много в корнеплодах сахарной свеклы, стеблях сахарного тростника, клубнях картофеля, топинамбура, крахмалистых семенах, где идет синтез этих веществ. Много калия содержится в меристемах, где интенсивно синтезируются белки, так как он нужен для присоединения тРНК к рибосоме при трансляции. Калий влияет на превращения и передвижения углеводов по растению, что можно объяснить его действием на амилазу и фруктофуранозидазу, активность которых при недостатке элемента сильно падает.

Калий нейтрализует минеральные и органические анионы. Ионы калия участвуют в поддержании величины pH в листьях. При восстановлении нитрата в цитозоле клеток листа образуются ионы ОН", и калий остается неуравновешенным. В результате цитозоль подщелачивается, что активирует ФЕП-карбоксилазу и синтез малата. Калий и малат возвращаются по ситовидным трубкам в корни, а калий может вернуться в ксилемный ток или по флоэме транспортироваться в кончик корня. Следовательно, ионы калия играют важную роль во флоэмном транспорте веществ.

Калиевые насосы — главный механизм устьичных движений. Как вы уже знаете, устьица открываются и закрываются при изменении тургора, вызванного интенсивным транспортом ионов калия между замыкающими клетками устьиц и примыкающими к ним клетками эпидермы. Когда устьица открыты, замыкающие клетки содержат больше ионов калия. Влияя на величину тургорного давления, калий регулирует также движения листьев, лепестков, листочков околоцветника (пастические движения; см. параграф 7.4).

От концентрации калия сильно зависят величина корневого давления и осмотического потенциала ксилемного сока. Следовательно, для поступления воды растению нужно поглотить огромные количества калия.

В отличие от кальция, калий снижает вязкость цитоплазмы, повышая ее оводненность, что доказывается уменьшением времени плазмолиза (быстрее наступает выпуклый плазмолиз). Недостаток этого элемента в тканях может привести к увяданию растения, а его повышенное содержание — к увеличению тургора в клетках. Меньшая вязкость цитоплазмы благоприятствует синтезу и внутриклеточному транспорту веществ, но понижает устойчивость к неблагоприятным внешним условиям.

В ответ на любое раздражение не только кальций поступает в цитозоль из депо, но и калий выделяется из клетки в результате увеличения проницаемости мембран. Это приводит к увеличению вязкости цитоплазмы и, следовательно, устойчивости. Таким образом, изменение соотношения калия и кальция в клетке является одним из факторов регуляции ее устойчивости. Калий уходит из тех органов, которым грозит повреждение.

Чем моложе растение или его орган, тем больше в нем калия. Максимальное содержание калия в растении зарегистрировано к моменту цветения. В опадающих листьях содержится очень мало калия, тогда как многие другие элементы, и в частности кальций, остаются в них в больших количествах.

Отсутствие прочной связи между калием и составными частями клетки обусловливает способность этого элемента легко передвигаться из одного органа растения в другой. Он способен к многократной реутилизации. Как азот или фосфор, калий транспортируется из старых листьев, по мере того как снижается их физиологическая активность, в более молодые части растения, в которых идет интенсивный синтез органических веществ или быстро делятся клетки. Особенно много калия в меристемах и клетках зон растяжения (до 50% от общего содержания золы). В листе количество калия может изменяться довольно быстро в зависимости от условий его освещения и водоснабжения. Например, в листе картофеля с 13 ч 45 мин до 15 ч 45 мин содержание калия увеличилось примерно на 75%, а в течение следующих двух часов снизилось в полтора раза. Содержание калия в клетке может служить количественной мерой ее активности.

При недостатке калия резко падает содержание макроэргических соединений, подавляется синтез сахарозы и ее транспорт по флоэме, замедляется синтез белка, нарушается водный баланс растения, что приводит к засыханию верхушек побегов. Последнее приводит к торможению роста побегов и накоплению аммиачного азота в листьях, что может быть причиной отравления. У растений, испытывающих недостаток калия, листья желтеют, а потом приобретают красно-фиолетовую окраску.

Большой недостаток калия резко тормозит фотосинтез, так как закрываются устьица, и в результате сопротивление диффузии С0₂ может увеличиться на порядок. Одновременно замедляется отток сахарозы из листьев. От недостатка калия особенно часто страдают тропические растения, прежде всего древесные. Это связано с низким содержанием подвижного калия в почвах тропиков, откуда он, как и из листьев, легко вымывается в сезон дождей. Недостаток калия понижает иммунитет к ряду заболеваний.

При недостатке азота высокие дозы калия подавляют фотосинтез.

Магний содержится в клетке в виде свободных или адсорбированных ионов, а также в хелатах. Всего в прочносвязанном состоянии может находиться до 50% элемента. В клеточных стенках находится приблизительно 2,5% от его общего содержания в клетке; здесь магний связан с карбоксильными группами пектиновых веществ. В хлоропласте содержится до 15% магния, из которых до 6% входит в состав хлорофилла. Однако для образования хлорофилла магний используется лишь тогда, когда удовлетворены все другие потребности растения в этом элементе.

Магний стабилизирует структуру мембран, соединяя, как и ионы кальция, отрицательно заряженные белковые молекулы с головками мембранных липидов, а также структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом соединены (ассоциированы) вместе лишь в присутствии магния, поэтому в растении синтез белка не идет при недостатке данного элемента.

Регуляторная роль ионов магния проявляется, прежде всего, в том, что они нужны для активации ферментов, участвующих в дыхании, фотосинтезе, синтезе нуклеиновых кислот. Важной особенностью магния является то, что он связывает фермент, с субстратом по типу хелатной связи. Магний активирует такие ферменты, как РуБисКО, ацетил-КоА-синтетаза, пируваткиназа, ДНКи РНК-полимеразы, аминоацил-тРНК-синтаза, АТФаза глутаматсинтетаза, енолаза, а также ферменты, кататизирующие перенос карбоксильной группы (например, реакцию карбоксилирования рибулозо-1,5-бисфосфата).

Перераспределение магния между цитозолем и вакуолью, между тилакоидами и стромой, происходящее при освещении, а также его участие в нейтрализации органических анионов регулирует pH и поддерживает катионно-анионный баланс в хлоронластах. Щелочная среда (pH 8) и высокая концентрация магния — оптимальные условия для ассимиляции С0₂ и работы глутаминсинтетазы, находящейся в строме хлоропласта и катализирующей ассимиляцию М1|.

В ряде случаев влияние магния на работу ферментов состоит в том, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их образования. Магний может инактивировать некоторые ингибиторы ферментативных реакций.

Предполагают, что с активацией ферментов связано влияние магния на образование и транспорт углеводов, синтез белков, жиров, а также его влияние на превращение фосфорных соединений, непосредственно связанных с дыханием и обменом энергией. Например, присоединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соответствующими ферментами, поэтому все реакции, включающие перенос фосфатной группы, требуют присутствия магния. В клетках до 90% АТФ находится в виде комплекса с магнием. В комплексе с магнием АТФ запасается в семенах.

Недостаток магния тоже тормозит фотосинтез и приводит к хлорозу: жилки листьев остаются зелеными, а находящаяся между ними ткань желтеет. Пожелтение начинается с более нижних листьев и постепенно распространяется на верхние. Позднее участки ткани между жилками отмирают. При длительном дефиците магния листья становятся желтыми или даже белыми. Типичным признаком недостатка ионов магния является опадание листьев до достижения ими взрослого состояния. У растений, испытывающих недостаток магния, задерживается цветение, а сами цветки менее интенсивно окрашены.

При недостатке магния он накапливается в основном в репродуктивных органах. Дефицит магния, заметно усиливая окислительные процессы в растениях, обусловливает меньшее образование пестичных цветков. Если недостаток магния не ликвидируется в течение длительного времени, то происходит его реутилизация из нижних листьев в меристемы, где идет образование цветков.

Возможно, недостаток магния является причиной плохого роста деревьев на кислых почвах, в которых карбонаты магния переходят в растворимые соли и легко вымываются из почвы. В высоких концентрациях магний нарушает поглощение калия.